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¿Por qué el estómago viene antes que la molleja en las aves?

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Dado que la molleja es para la digestión mecánica, ¿no debería suceder eso antes de que el estómago digiera los alimentos con ácidos? (hacer los bocados más pequeños) a.


La molleja parece ser una estructura que las aves heredaron de un ancestro lejano, ya que la estructura se encuentra en los dinosaurios (de los cuales derivan las aves) y los cocodrilos. https://en.wikipedia.org/wiki/Gastrolith

En cuanto a por qué, la molleja de pájaro no está en una mejor posición (como la molleja de saltamontes que se encuentra frente a su estómago), la mejor respuesta que creo es que la evolución es ciega. Las innovaciones que aparecen son aleatorias y están aún más limitadas por las características que el animal ya tiene.

Probablemente sea la misma razón por la que los conejos comen su propia caca para digerir mejor su comida, a pesar de que las vacas han desarrollado un estómago de cuatro cámaras para manejar el mismo problema de digerir la hierba. O por qué ningún animal ha desarrollado un segundo conjunto de extremidades para volar a pesar de que sería muy útil mantener los brazos para atrapar presas y no sacrificar dichos brazos para convertirlos en alas.

En cierto sentido, estas preguntas de por qué la evolución no lo diseñó mejor es evidencia de que el concepto de diseño inteligente es una tontería. Los diseños en animales (y bacterias) pueden ser realmente tontos.


34.1: Sistemas digestivos

  • Contribuido por OpenStax
  • Biología general en OpenStax CNX
  • Explicar los procesos de digestión y absorción.
  • Comparar y contrastar diferentes tipos de sistemas digestivos.
  • Explicar las funciones especializadas de los órganos involucrados en el procesamiento de alimentos en el cuerpo.
  • Describir las formas en que los órganos trabajan juntos para digerir los alimentos y absorber los nutrientes.

Los animales obtienen su nutrición del consumo de otros organismos. Dependiendo de su dieta, los animales se pueden clasificar en las siguientes categorías: comedores de plantas (herbívoros), carnívoros (carnívoros) y aquellos que comen tanto plantas como animales (omnívoros). Los nutrientes y macromoléculas presentes en los alimentos no son inmediatamente accesibles a las células. Hay una serie de procesos que modifican los alimentos dentro del cuerpo animal para hacer que los nutrientes y las moléculas orgánicas sean accesibles para la función celular. A medida que los animales evolucionaron en complejidad de forma y función, sus sistemas digestivos también evolucionaron para adaptarse a sus diversas necesidades dietéticas.


Digestión en búhos

Al igual que otras aves, los búhos no pueden masticar su comida: las presas pequeñas se tragan enteras, mientras que las presas más grandes se parten en pedazos más pequeños antes de tragarlas. Algunas especies de búhos despluman parcialmente aves y presas de mamíferos más grandes.

A diferencia de otras aves, los búhos no tienen cultivo. Un cultivo es un saco suelto en la garganta que sirve como almacenamiento de alimentos para su consumo posterior. Dado que un búho carece de esto, la comida pasa directamente a su sistema digestivo.

Ahora, el estómago de un pájaro tiene dos partes:

La primera parte es el estómago glandular o proventrículo, que produce enzimas, ácidos y moco que inician el proceso de digestión.

La segunda parte es el estómago muscular, llamado Ventrículo, o molleja. No hay glándulas digestivas en la molleja, y en las aves de presa, sirve como filtro, reteniendo elementos insolubles como huesos, pelaje, dientes y plumas (más sobre esto a continuación).


Sistema digestivo de un búho. Imagen y copia Alan Sieradzki

Las partes solubles o blandas de los alimentos se muelen mediante contracciones musculares y se dejan pasar al resto del sistema digestivo, que incluye el intestino delgado y grueso. El hígado y el páncreas secretan enzimas digestivas en el intestino delgado donde la comida es absorbida por el cuerpo. Al final del tracto digestivo (después de la intestino grueso) es el cloaca, un área de almacenamiento de desechos y productos de los sistemas digestivo y urinario. La cloaca se abre al exterior mediante el respiradero. Es interesante notar que las aves (aparte del avestruz) no tienen vejiga. La excreción del respiradero está compuesta en gran parte por un ácido que es la parte blanca de una gota saludable.

Varias horas después de comer, las partes indigeribles (pelaje, huesos, dientes y plumas que todavía están en la molleja) se comprimen en una bolita la misma forma que la molleja. Este perdigón viaja desde la molleja hasta el proventrículo. Permanecerá allí hasta 10 horas antes de regurgitarlo. Debido a que el gránulo almacenado bloquea parcialmente el sistema digestivo del búho, no se pueden tragar presas nuevas hasta que se expulsa el gránulo. La regurgitación a menudo significa que un búho está listo para comer nuevamente. Cuando el búho come más de una presa en varias horas, los diversos restos se consolidan en una sola pastilla.

El ciclo del pellet es regular, regurgitando los restos cuando el sistema digestivo ha terminado de extraer la nutrición de los alimentos. Esto a menudo se hace en un gallinero favorito. Cuando un búho está a punto de producir una bolita, adoptará una expresión de dolor: los ojos se cierran, el disco facial se estrecha y el pájaro se muestra reacio a volar. En el momento de la expulsión, el cuello se estira hacia arriba y hacia adelante, el pico se abre y el gránulo simplemente cae sin ningún movimiento de vomitar o escupir.

Los gránulos de búho se diferencian de otras aves rapaces en que contienen una mayor proporción de residuos de comida. Esto se debe a que los jugos digestivos de un búho son menos ácidos que los de otras aves rapaces. Además, otras rapaces tienden a desplumar a sus presas en mayor medida que los búhos.



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Contenido

Las abejas utilizan el cultivo para almacenar temporalmente el néctar de las flores. Cuando las abejas "chupan" el néctar, se almacena en sus cultivos. [4] Otros himenópteros también utilizan cultivos para almacenar alimentos líquidos. El cultivo en insectos eusociales, como las hormigas, se ha especializado para ser distensible, y esta especialización permite una importante comunicación entre los insectos coloniales a través de la trofalaxis. [5] El cultivo se puede encontrar en el intestino anterior de los insectos. [6]

En el sistema digestivo de un ave, el buche es una bolsa muscular expandida cerca del esófago o la garganta. Es parte del tracto digestivo, esencialmente una parte agrandada del esófago. Como ocurre con la mayoría de los organismos que tienen un cultivo, se utiliza para almacenar alimentos temporalmente. No todas las especies de aves tienen uno. En palomas adultas y palomas, puede producir leche de cosecha para alimentar a las aves recién nacidas. [7]

Las aves carroñeras, como los buitres, se atiborrarán cuando la presa sea abundante, lo que hará que su cosecha se abulte. Posteriormente se sientan, somnolientos o medio adormecidos, para digerir su comida.

La mayoría de las aves rapaces, incluidos los halcones, las águilas y los buitres (como se indicó anteriormente), tienen una cosecha, sin embargo, los búhos no. De manera similar, todas las codornices verdaderas (codornices del Viejo Mundo y codornices del Nuevo Mundo) tienen una cosecha, pero las codornices no. Mientras que los pollos y los pavos poseen una cosecha, los gansos no la tienen.

Algunas aves extintas como Enantiornithes no tenían cultivos. [8]

En la historia de Sherlock Holmes "La aventura del carbunco azul" (1892), el autor Arthur Conan Doyle escondió una valiosa gema dentro de la cosecha de un ganso. No familiarizado con la anatomía anserina, Doyle no sabía que los gansos no tienen cultivos. [9]


Introducción

A menudo, la evolución del estómago de los vertebrados se analiza en el contexto del papel del estómago en la descomposición química de los alimentos y, específicamente, en la desnaturalización de proteínas a través del pepsinógeno y el HCl [1]. El estómago sirve claramente para estos propósitos. Sin embargo, a la luz de nuestra creciente comprensión del papel de los simbiontes microbianos en la salud humana, es interesante reevaluar el papel adicional del estómago como una barrera importante contra la entrada de patógenos en el tracto gastrointestinal [2-3]. Aquí consideramos la ecología de los estómagos de aves y mamíferos y, bajo la misma luz, las intervenciones médicas que alteran el pH gástrico humano y sus implicaciones para la relación humano-microbio.

Los primeros estudios del microbioma intestinal humano sugirieron que la colonización intestinal era estocástica y transitoria [4] y que el microbioma en cualquier momento particular estaba fuertemente influenciado por los colonos recientes [5]. Este patrón, si es general, habría sugerido un papel modesto para el estómago humano en la modulación de la composición de los intestinos. Sin embargo, investigaciones recientes en salud gástrica sugieren que el ambiente de pH de los vertebrados de estómago simple cumple una función más prominente como filtro ecológico, capaz, a través de su acidez, de matar taxones microbianos que de otro modo colonizarían los intestinos [2]. En este contexto, la colonización exitosa sería poco frecuente. Estudios recientes muestran que, en ausencia de perturbaciones graves, la variabilidad temporal en la composición microbiana del intestino humano es menor que la variabilidad entre individuos [6-8]. Cuando ocurren cambios importantes en individuos sanos, a menudo aparecen debido a cambios en la abundancia relativa de taxones más que a la llegada de nuevos linajes [9]. Cada vez más, los datos parecen sugerir que las comunidades específicas de especies en el intestino humano parecen relativamente resistentes a la perturbación [10-11], en gran parte porque el estómago humano ácido previene la colonización frecuente del intestino por un gran número de microbios transmitidos por los alimentos , independientemente de si son beneficiosos o patógenos.

Si bien la literatura sobre el estómago humano, su acidez y el microbioma intestinal parece respaldar la idea de que la acidez del estómago evolucionó como una barrera para la colonización de patógenos, tal afirmación tiene pleno sentido solo a la luz de una comprensión comparativa más amplia de la acidez del estómago en las aves. y mamíferos [12-13]. Sin embargo, aunque la idea de que el estómago sirve como barrera para los patógenos se ha discutido a menudo [14-16], ningún estudio parece haber comparado formalmente el pH del estómago en aves o mamíferos en función de su biología en general o su probable exposición. a los patógenos transmitidos por los alimentos en particular.

Debido a que mantener un ambiente de pH ácido es costoso, los estómagos ácidos deben estar presentes principalmente en aquellos casos en los que es adaptativo (o en los que fue adaptativo en un antepasado reciente). El costo de la acidez estomacal es doble. El huésped debe invertir una cantidad significativa de energía tanto para la producción de ácido como para proteger el estómago del daño relacionado con el ácido [17]. Además, la acidez del estómago puede impedir, o al menos hacer más difícil, la adquisición fortuita de microbios beneficiosos. En el extremo opuesto se encuentran los herbívoros especializados en los que se deriva la morfología del estómago para incluir una cámara alcalina (pre-saco) que alberga microbios críticos para fermentar una dieta vegetal [18-22]. En estos animales, un estómago ácido no solo tiene un valor limitado (porque el riesgo de patógenos transmitidos por los alimentos en el material vegetal es bajo), sino que también puede eliminar los microbios que ayudan en la descomposición del material vegetal. Entonces, en términos generales, esperamos que la acidez del estómago refleje las dietas de los animales en formas que reflejen el riesgo de patógenos. Esperamos que los animales que se alimentan de carroña tengan el filtro más restrictivo, es decir, una mayor acidez estomacal. La carroña tiene el potencial de soportar altas cargas de patógenos porque el cuerpo del huésped muerto ha dejado de inhibir el crecimiento bacteriano. De manera similar, se esperaría que los carnívoros y omnívoros tuvieran mayor acidez estomacal que los herbívoros con estómagos de fermentación especializados porque los patógenos que se encuentran en las presas tienen más probabilidades de infectar al depredador que los microbios asociados a las plantas [23]. Sin embargo, también esperaríamos que la acidez del estómago carnívoro y omnívoro también dependiera de la distancia filogenética entre el depredador y la presa. Es mucho más probable que los patógenos puedan infectar a hospedadores relacionados [23], de modo que un ave que consuma un insecto debe enfrentar un riesgo menor de contraer una infección transmitida por los alimentos que un ave que lo consuma. Para probar estas hipótesis, comparamos la acidez del estómago de mamíferos y aves en una diversidad de tipos de dieta.

A la luz de los resultados, revisamos la ecología del estómago humano, su papel como filtro y las probables consecuencias de este papel en el contexto de los estilos de vida humanos modernos y las intervenciones médicas. Si la acidez del estómago actúa como un filtro fuerte, esperamos que cuando se reduzcan los niveles de acidez, la influencia de los microbios asociados con la dieta en la microbiota intestinal sea mayor. Se sabe que la acidez del estómago disminuye con la edad y como consecuencia de algunos tratamientos médicos [24-26]. Por lo tanto, a medida que disminuye la acidez y se reduce la efectividad del filtro, esperaríamos ver aumentos tanto en la diversidad de linajes microbianos como en las cargas de patógenos en el intestino. También esperamos que los animales, como los humanos, con filtros muy ácidos estén particularmente predispuestos a las consecuencias negativas de la pérdida de simbiontes intestinales porque las probabilidades de una nueva colonización son bajas.


Digestión de periquitos

Comprender la digestión del periquito será útil si su pájaro alguna vez tiene un trastorno digestivo. ¡o si quieres saber cómo convierten una semilla en una pequeña gota en blanco y negro!

A continuación, tengo un diagrama de las partes principales del tracto digestivo y una descripción de lo que le sucede a la comida cuando viaja a través de su ave.

Tu periquito se despierta por la mañana, bosteza y uno de esos lindos de una pierna y otro se estira y luego salta para desayunar. O el rebaño se despierta en las praderas de Australia y baja al suelo para comerse unas deliciosas semillas de hierba. ¿Qué pasa con ese desayuno?

La digestión del periquito comienza con el pico y lengua (rojo en el diagrama de arriba) cuando el periquito toma una semilla, la manipula en su boca y le quita la cáscara exterior. Una vez hecho esto, se traga la semilla y deja caer la cáscara.

Una vez ingerida, la semilla viaja por el esófago (naranja pálido) y en el cultivo (amarillo). La cosecha es una instalación de almacenamiento, no digiere la comida. En la naturaleza, los periquitos tienen que comer mientras puedan y pueden tener que huir de los depredadores en cualquier momento. Si tuvieran que masticar cada trozo de comida antes de comer el siguiente, probablemente pasarían hambre. Con un cultivo, pueden comer muchos alimentos sin tener que procesarlos todos a la vez. Pueden llenar su cosecha y luego volar a algún lugar seguro para digerir su comida cuando quieran.

Puede ver la cosecha de sus pájaros cuando está llena, esto causa un bulto en la parte delantera del pecho de su periquito, que a menudo se hunde hacia un lado más que hacia el otro.

El cultivo libera pequeñas cantidades de alimento en el resto del tracto digestivo para su digestión. Eso significa que el ave puede recibir pequeñas cantidades de energía y nutrientes durante todo el día según sea necesario.

A medida que se libera el alimento del cultivo, pasa al proventrículo (azul). Esta es la primera parte del estómago de un pájaro. Esta parte del estómago es glandular, lo que significa que tiene glándulas que liberan sustancias en el estómago. Libera jugos digestivos para comenzar a descomponer los alimentos. También es aquí donde los periquitos producen 'leche de cultivo', un líquido que se alimenta a los periquitos.

Entonces, la comida ahora se mezcla con jugos digestivos y comienza a descomponerse. Sale de la primera parte del estómago y pasa a la segunda parte, llamada ventrículo o molleja (verde). Este es un órgano muscular que tritura la comida con los jugos digestivos en una masa fluida. La molleja contiene trozos de arena que el ave ha comido para ayudar al aplastamiento.

Existe cierto desacuerdo sobre si la digestión del periquito requiere arena. Compartiré mis puntos de vista, ¡pero tendrás que decidir qué crees que es mejor para tu pájaro! Las aves que comen semillas enteras dependen de la arena de piedra para triturar las semillas, ya que solo los músculos luchan por hacer esto. Sin embargo, las aves que descascaran sus semillas, como los periquitos, necesitan menos arena de piedra. Creo que la arena debería estar disponible con regularidad, pero no creo que los periquitos la necesiten todo el tiempo. Sé de periquitos que se llenaron de piedras y murieron, por lo que sugeriría ofrecer la arena una o dos veces por semana durante un día.

Para aumentar la confusión que rodea a la arena, hay dos tipos de arena a considerar. El tipo usado en la molleja, y discutido en el párrafo anterior, es arena insoluble. Suelen ser pequeños trozos de piedra y no se pueden disolver en el tracto digestivo. A medida que estos trozos de arena se muelen lentamente, pasan a través del periquito y se pierden, por lo que es necesario reemplazarlos ocasionalmente, de ahí la ofrenda de arena de piedra de vez en cuando.

El segundo tipo de arena es arena soluble. Por lo general, se trata de trozos de arena de ostra triturada o similar. Estos están compuestos en gran parte por calcio. Pasan a la molleja y se trituran con el tiempo, lo que permite que el periquito absorba el calcio. Esta es una fuente importante de nutrientes para su periquito y debe ofrecerse con regularidad y en todo momento durante la reproducción. La arena soluble no es adecuada para triturar semillas como la arena insoluble y, por lo tanto, no es un reemplazo adecuado para la arena de piedra.

De todos modos, ahora que nos hemos desviado, ¡volvamos a la digestión del periquito! Las semillas ahora se han triturado y se han mezclado a fondo con los jugos digestivos y están listas para pasar al intestino delgado (marrón). La primera parte del intestino delgado se llama duodeno. Aquí es donde se agregan líquidos adicionales como bilis y enzimas a la mezcla de alimentos para ayudar a la digestión. Estos descomponen los alimentos para que las proteínas, grasas, azúcares, etc. puedan ser absorbidos por el intestino delgado y pasados ​​al torrente sanguíneo para ser transportados a donde se necesiten.

Una vez que esto se completa, los restos de la comida se pasan al cloaca y del pájaro como excremento. Notarás que tu periquito tiene excrementos con dos partes. La parte marrón o verde son las heces, la comida no utilizada de los intestinos. La pasta blanca es ácido úrico, el equivalente a nuestra orina. Esto es producido por los riñones cuando filtran los desechos del torrente sanguíneo y pasan por el uréter hasta la cloaca.

Las aves tienen un metabolismo muy rápido, para producir la energía que necesitan para estar tan activas y volar. Esto significa que la comida pasa a través del tracto digestivo mucho más rápido que muchos animales, incluidos nosotros. Un loro que come semillas como los periquitos puede digerir su comida en aproximadamente tres horas.


Metabolismo proteico

20.2 Digestión de proteínas

Las proteínas se digieren en el tracto gastrointestinal a aminoácidos y dipéptidos junto con tripéptidos. El sitio predominante para la digestión de proteínas es el intestino delgado. Los aminoácidos y péptidos se absorben en el intestino delgado.

20.2.1 Digestión de proteínas en la molleja y el proventrículo

La digestión de proteínas se inicia en la molleja y el proventrículo de las aves mediante los siguientes métodos:

Molienda mecánica por la molleja

Desnaturalización química por pH bajo

Proteólisis enzimática por pepsina

El pepsinógeno, un cimógeno, se ha purificado en aves (pollo: Bohak, 1969). El pepsinógeno aviar se activa proteolíticamente a pepsina a pH bajo (Keilova et al., 1977). Los pepsinógenos A y C se expresan y secretan a partir de las células de la mucosa en el proventrículo del pollo (Sakamoto et al., 1998).

20.2.2 Digestión de proteínas en el intestino delgado

El sitio predominante de digestión de proteínas es el intestino delgado (cuadro 20.3). La proteína digerida (aminoácidos y dipéptidos junto con tripéptidos) se absorbe en el intestino delgado (tabla 20.3).

TABLA 20.3. Digestión y absorción de proteínas en las regiones del intestino delgado de pollo

Fuente: Basado en Hurwitz et al. (1972).

Las proteínas se someten a una digestión enzimática en el intestino delgado por las enzimas tripsina y quimotripsina. Estos son producidos por el páncreas como zimógenos inactivos (respectivamente, tripsinógeno y quimotripsinógeno) y transportados al intestino delgado en las secreciones pancreáticas. En el intestino delgado, tanto el tripsinógeno como el quimotripsinógeno se activan mediante escisión proteolítica:

Además, existen peptidasas que hidrolizan péptidos generados por tripsina y quimotripsina.

20.2.2.1 Tripsina

La tripsina aviar es un residuo de 223 aminoácidos que contiene proteínas. Se han caracterizado seis miembros de la familia de genes del tripsinógeno en el pollo (Wang et al., 1995), con un ADNc de tripsinógeno secuenciado en el avestruz (Szenthe et al., 2005). Estos se expresan en el páncreas junto con el hígado, el bazo y el timo (Wang et al., 1995). El tripsinógeno se escinde proteolíticamente ya sea por enteroquinasa o autocatalíticamente (avestruz: Szenthe et al., 2005). Esta escisión proteolítica da como resultado la formación de una proteasa activa, la tripsina.

20.2.2.2 Quimotripsinógeno

El quimotripsinógeno se activa en el intestino delgado mediante escisión proteolítica, por ejemplo, mediante tripsina. Se ha aislado quimotripsinógeno aviar del páncreas (avestruz: van der Westhuizen et al., 1989 Codorniz japonesa: Hou et al., 1990).

20.2.2.3 Aminopeptidasas

Las aminopeptidasas son proteínas de enterocitos unidas a la membrana. La mayor parte de la proteína es extracelular, con un solo dominio transmembrana y un pequeño dominio intracelular. Se ha caracterizado parcialmente una aminopeptidasa aviar (pollo: Gal-Garber y Uni, 2000). Se expresa en todo el intestino delgado con mayor expresión en el íleon (pollo: Gal-Garber y Uni, 2000).

20.2.3 Absorción de aminoácidos en el intestino delgado

Los aminoácidos se absorben en el intestino delgado (yeyuno e íleon de pollo: Tasaki y Takahashi, 1966). Hay una mayor absorción de metionina en el íleon que en otras regiones del intestino delgado (ver Figura 20.1). La metionina se absorbe a la tasa más alta, seguida de isoleucina, valina y leucina, y el glutamato se absorbe a la tasa más baja, seguida de aspartato, glicina y arginina (Tasaki y Takahashi, 1966 Riley et al., 1986). Hay una serie de transportadores de aminoácidos (10 en pollos) expresados ​​en los enterocitos del intestino delgado, con aumentos predominantes que progresan hacia el intestino delgado desde el duodeno, yeyuno e íleon (pollos: Gilbert et al., 2007). Además, hay aumentos en la expresión de muchos transportadores de aminoácidos durante el período de crecimiento y desarrollo posterior a la eclosión (pollos: Gilbert et al., 2007).

FIGURA 20.1. Absorción de metionina por diferentes regiones del intestino del pollo. in vitro.

Du, duodeno Je, yeyuno Il, líneas verticales del íleon, error estándar de la media.

Datos de Knight y Dibner (1984).

Existe una expresión moderadamente alta del transportador de péptido 1 dependiente de H + (PepT1) en todo el intestino delgado, con marcados aumentos en el período posterior a la eclosión (Gilbert et al., 2007). PepT1 funciona para transportar tanto dipéptidos como tripéptidos al enterocito.

No sólo se digieren las proteínas de la ingesta con los aminoácidos resultantes y los péptidos pequeños absorbidos, sino que también se eliminan las células de la mucosa intestinal y luego se digieren. Los tiempos de renovación de las células de la mucosa en el intestino delgado se estiman como sigue (pollo: calculado a partir de Imondi y Bird (1966)):

20.2.4 Intestino grueso y digestión de proteínas

Existe poca información sobre las funciones del colon y el ciego en la digestión y absorción de proteínas y aminoácidos. Si bien la mayoría de las proteínas de la ingesta se digieren cuando la ingesta llega al colon (cuadro 20.3), se desconoce el destino de las células mucosas desprendidas. Hay poblaciones de bacterias proteolíticas en el colon de las aves (pollo: King et al., 2009). Se desconoce el impacto de estas bacterias proteolíticas. Curiosamente, hay absorción del análogo de metionina, ácido 2-hidroxi-4- (metiltio) butanoico (Alimet), en el intestino grueso y en el intestino delgado (pollo: Knight y Dibner, 1984 Dibner et al., 1988) .


¿Por qué el estómago viene antes que la molleja en las aves? - biología

Muchos animales comen rocas. O al menos tragan piedras, no las comen en el sentido de digerirlas. Esto es cierto para muchos reptiles y aves que están vivos hoy en día, y algunos mamíferos como focas y ballenas. También fue cierto para algunos animales extintos, incluidos los dinosaurios herbívoros y los reptiles marinos. Las rocas que han estado en el sistema digestivo de un animal se llaman gastrolitos, que literalmente significa "piedras del estómago". Cualquier tipo de roca puede convertirse en gastrolito & # 8212 todo lo que tiene que hacer es ser tragado por algo.

Se han encontrado muchos tipos de animales extintos con grupos de rocas pequeñas y redondeadas dentro de sus costillas, y piedras similares a menudo se encuentran solas en formaciones rocosas que también contienen fósiles de dinosaurios. La presencia de gastrolitos en el registro fósil plantea un par de preguntas importantes: ¿para qué sirven los gastrolitos y cómo sabemos que un gastrolito es realmente un gastrolito? Los nuevos descubrimientos de los últimos años están obligando a los paleontólogos a reconsiderar ambas cuestiones.

¿Para qué sirven los gastrolitos?
Entre los animales vivos, los gastrolitos se encuentran más comúnmente en aves, especialmente aves que viven en el suelo como pollos y avestruces y nadadores activos como pingüinos, cocodrilos, focas y ballenas dentadas. Los animales extintos que se han encontrado con gastrolitos definidos en sus cuerpos incluyen dinosaurios herbívoros como saurópodos, ceratopsianos primitivos e imitadores de avestruces, reptiles marinos como plesiosaurios y (raramente) ictiosaurios y cocodrilos. Estos animales se dividen principalmente en dos categorías: herbívoros (dinosaurios herbívoros y muchas aves) y animales que nadan (todos los demás).

Muchas aves tragan guijarros afilados y arenilla y sostienen estas rocas en una parte muscular de sus estómagos llamada molleja. La molleja se contrae y muele los gastrolitos entre sí y contra la comida que el ave ha tragado (recuerde que las aves deben tragar cada bocado entero). Las rocas muelen la comida & # 8212 esencialmente, el pájaro está usando los gastrolitos para masticar la comida en su molleja & # 8212 y las rocas también se muelen entre sí. Eventualmente, los trozos de roca afilados e irregulares se convierten en guijarros lisos y redondeados, y ya no son muy buenos para moler. Entonces el pájaro los vomitará y encontrará rocas nuevas y afiladas para tragar.

Se han encontrado gastrolitos definidos en las costillas de los dinosaurios saurópodos, ceratopsianos primitivos como Psitacosaurio, y en terópodos desdentados como los dinosaurios avestruz y las plumas Caudipteryx. Todos estos animales parecen haber sido herbívoros. Quizás todos tenían mollejas, como pájaros, y usaban gastrolitos para moler su comida. Para probar esta idea, el paleontólogo Oliver Wings alimentó a los avestruces con diferentes tipos de rocas para estudiar la función y características de los gastrolitos. Encontró que en los avestruces, los gastrolitos constituyen entre un quinto y la mitad del contenido del estómago y aproximadamente el 1% de la masa corporal. Se han encontrado cantidades similares de gastrolitos con Psitacosaurio, Caudipteryxy los dinosaurios avestruz, por lo que se apoya la hipótesis de que estos dinosaurios usaban gastrolitos para ayudar a su digestión. Sin embargo, en todos los casos de gastrolitos saurópodos, las rocas habrían sido menos del 0,1% de la masa corporal y muy poco para ser una parte importante del proceso digestivo. Además, la gran mayoría de los esqueletos de saurópodos se encuentran sin gastrolitos. Entonces, la presencia de gastrolitos en algunos saurópodos es misteriosa.

La función de los gastrolitos en los animales acuáticos tampoco está clara. Durante mucho tiempo, los científicos han asumido que los animales nadadores tragan rocas para ayudar a controlar su flotabilidad. Por ejemplo, a muchos cocodrilos les gusta flotar en el agua mostrando solo sus ojos y fosas nasales para poder tender una emboscada a sus presas. Un estómago lleno de rocas podría ayudarlos a mantener sus cuerpos bajo el agua y fuera de la vista. Muchas focas y ballenas se sumergen en las profundidades del océano para alimentarse, y los gastrolitos pueden ayudarlos a sumergirse más profundamente (por supuesto, también tienen que transportar los gastrolitos de regreso a la superficie).

Pero algunas investigaciones recientes arrojan dudas sobre esta hipótesis. Utilizando modelos informáticos de cocodrilos, un paleontólogo llamado Don Henderson descubrió que los gastrolitos en los cocodrilos vivos y en los reptiles marinos fósiles suelen representar menos del 2% de la masa corporal. Los gastrolitos tendrían que ser más del 6% de la masa corporal para tener un gran efecto sobre la flotabilidad. Por debajo de ese nivel, el llenado y vaciado de los pulmones con aire tiene un efecto de flotabilidad mucho mayor. Sin embargo, las pequeñas cantidades de gastrolitos que se encuentran en los animales acuáticos podrían ayudar a estabilizar sus cuerpos en el agua, por lo que tienen menos tendencia a rodar de un lado a otro. Además, muchas focas y ballenas encuentran su alimento en el fondo del océano y pueden tragar accidentalmente rocas en el proceso de alimentación. Estas rocas son gastrolitos, pero no son "para" nada, son solo una consecuencia de cómo se alimentan los animales.

Otros investigadores han analizado los gastrolitos encontrados con elasmosaurios (plesiosaurios de cuello largo) y han descubierto que tienen signos de impactos por rodar y golpearse entre sí. Estos gastrolitos se han encontrado con espinas de pescado molidas en el estómago de los elasmosaurios. Usando los criterios del trabajo de cocodrilos de Henderson, estos gastrolitos no son lo suficientemente numerosos como para tener un efecto sobre la flotabilidad de los animales. Pero en comparación con los datos de avestruces de Wings, los gastrolitos estaban presentes en cantidades lo suficientemente grandes como para ayudar a moler la comida. Entonces, los elasmosaurios pueden haber tragado gastrolitos para triturar los peces que tragaron y no para ayudarlos a nadar o bucear.

Reconociendo gastrolitos
A veces, se encuentra un esqueleto fósil con una pila de guijarros o pequeñas rocas dentro de la caja torácica, o esparcidos por todo el cuerpo. Estas rocas suelen ser bastante fáciles de identificar como gastrolitos. La única otra cosa que podrían ser son los guijarros de los arroyos que chocaron contra el cuerpo del animal mientras estaba siendo enterrado bajo arena y limo. Los paleontólogos comparan las rocas con otras en la misma formación para ver si podrían haber sido arrastradas desde algún otro lugar o si realmente son gastrolitos. Por lo general, esto solo es necesario si los gastrolitos están dispersos. Si las rocas se encuentran amontonadas en la caja torácica, es casi seguro que sean gastrolitos.

En algunas formaciones rocosas que contienen fósiles de dinosaurios, es muy común encontrar rocas y guijarros pequeños y redondeados en sedimentos de grano mucho más fino. ¿Cómo llegaron estas rocas allí? Piense en ir a la playa oa la orilla de un arroyo fangoso. Parte de la arena y el barro es gruesa y parte fina, pero en su mayor parte es bastante uniforme. Probablemente no encuentre muchas rocas redondeadas en el mismo lugar que encuentra arena o barro. Por otro lado, si vas a un arroyo frío en la montaña, encontrarás muchos adoquines redondeados, pero no mucha arena o barro. El agua en movimiento tiende a clasificar rocas y pedazos de rocas y agrupar pedazos del mismo tamaño.

El mismo principio se aplica cuando estos sedimentos se convierten en piedra. La arena se convierte en arenisca, el lodo se convierte en lutita y los grupos de guijarros se "pegan" para formar conglomerados. Entonces, si encuentra rocas redondeadas & # 8212 digamos, del tamaño de una canica hasta el tamaño de un puño & # 8212 en un depósito de arena o lutita, debe haber una explicación de cómo llegaron allí, porque el agua en movimiento tendería a separar la arena. granos de las grandes rocas.

Durante las últimas décadas, muchos paleontólogos han asumido que estas rocas redondeadas son gastrolitos. Las aves que usan gastrolitos ocasionalmente regurgitan las rocas que se han vuelto lisas y redondeadas, y luego tragan rocas nuevas y afiladas. Probablemente hagan esto porque las rocas más afiladas son mejores para moler la comida en sus mollejas. Parece razonable suponer que los dinosaurios hicieron lo mismo. Quizás todos estos gastrolitos fuera de lugar sean vomitados por dinosaurios. Además, algunas de estas rocas se remontan a las formaciones rocosas de las que vinieron originalmente, y algunas de ellas están bastante lejos de donde comenzaron. Algunos están a más de cien millas de sus fuentes. Si estas rocas son gastrolitos, podrían haber sido tragadas por los dinosaurios en un lugar y vomitadas en otro, y de esta manera podrían informarnos sobre los movimientos de los dinosaurios.

Solo hay un problema. Una nueva investigación ha cuestionado la identidad de estas rocas. Oliver Wings descubrió que los gastrolitos de avestruz rara vez se pulen (es decir, son lisos y brillantes). Muchas rocas redondeadas que se encuentran en formaciones con dinosaurios se identifican como gastrolitos específicamente porque están muy pulidas. But if the shiny, rounded rocks are not gastroliths, how did they get polished, and how did they get into the finer-grained sediments? One possibility is that they are remnants of old layers of conglomerate that have weathered away, leaving just a few stream-rounded pebbles sitting on the sandstones and mudstones below them. Most isolated "gastroliths" are found on the surface and not actually embedded in sandstone or mudstone. Maybe they are relics of old layers of coarser rocks.

Another possibility is that dinosaur gastroliths may have had different characteristics from bird gastroliths. A different team of paleontologists compared genuine dinosaur gastroliths (i.e., those found inside the rib cages of articulated skeletons) with some potential gastroliths found on finer sediments. They used an electron microscope to compare the wear on the surface of the stones. They concluded that many of the isolated gastroliths have the same wear pattern as genuine gastroliths.

So what are the isolated, rounded stones found in dinosaur-bearing rocks? No one knows for sure. They seem to be very different from the gastroliths of living birds, but very similar to confirmed gastroliths in dinosaurs. The gastrolith research described here is at the cutting edge of paleontology, and there are strong arguments on both sides. It will probably take more time and more work before a clear answer emerges.

Resumen
For a long time, the idea that many dinosaurs and other extinct animals swallowed rocks, either to help grind up their food or to help control their buoyancy, has been widely accepted. Smooth rocks found in dinosaur-bearing formations have been assumed to be "used" gastroliths vomited up by dinosaurs. New research suggests that much of what we thought we knew about gastroliths may be wrong. Some plant-eating dinosaurs didn't have enough gastroliths to grind up their food, and many aquatic animals don't carry enough gastroliths to really affect their buoyancy. Many animals may have swallowed gastroliths infrequently (like sauropods) or accidentally (like whales). The identification and function of gastroliths is in many cases uncertain. However, many paleontologists are taking a fresh look at gastroliths, and they are developing new ways to test their hypotheses.

If this story has a moral, it is that we shouldn't take anything for granted in science. Even a seemingly simple phenomenon, like crocodiles swallowing rocks to help them sink, may turn out to be more complicated that it looks. And even "obvious" hypotheses should be tested.


Digestive System of Earth Worm

The alimentary canal runs as a straight tube throughout the length of the body from the mouth to the anus.

It consists of the following regions:

1. Mouth and Buccal Chamber:

The mouth is a crescentic aperture lying below the prostomium. The mouth leads into a short, thin-walled tube called buccal chamber or buccal cavity running up to the 3rd segment. The lining of the buccal cavity is folded and it is surrounded by muscular strands. The buccal cavity can be protruded through the mouth with the help of special muscles that run backwards from the buccal chamber to the body wall.

2. Pharynx:

The buccal chamber is followed by the pharynx which extends up to the 4th segment. It is a pear-shaped broad and muscular structure separated from the buccal cavity by a groove.

The roof of the pharynx is very thick and projects into the pharyngeal cavity as pharyngeal bulb, its lateral walls internally form two horizontal folds or shelves, one on each side, which divide the lumen of the pharynx into two chambers—the dorsal salivary chamber and the ventral conducting chamber.

The roof of the pharynx is lined by ciliated epithelium, above which are many muscles with connective tissues and blood vessels and outside these are the pharyngeal or salivary glands. These are groups of small, whitish unicellular glands of chromophil cells.

These glands open into the salivary chamber of the pharynx through their fine ducts. They secrete mucin for lubrication of food and also a proteolytic enzyme for the digestion of proteins. The ventral conducting chamber of the pharynx serves as the passage for the ingested materials.

The pharyngeal wall remains in connection with the body wall by a thick mass of muscular strands like the buccal chamber. The contraction and relaxation of these muscular strands serve to compress or dialate the pharyngeal lumen. Thus, the pharynx acts as a pump during feeding.

The mouth is pressed against the bits of humus of mud, then the pharynx undergoes a series of contractions resulting into the sucking of the food into the buccal chamber, and then pumping the same backwards into the oesophagus.

3. Oesophagus:

Behind the pharynx is a short, narrow, thin-walled oesophagus running up to the 8th segment. The oesophageal wall is folded internally and devoid of any gland.

4. Gizzard:

The oesophagus is followed by the gizzard. The gizzard is a prominent oval, hard, thick-walled and highly muscular organ lying in the 8th or 8th and 9th segments. It has a thick wall of circular muscles lined by columnar cells which is further lined by cuticle. The gizzard grinds the food into a fine state.

5. Stomach:

The gizzard is followed by a short, narrow, thin-walled tubular stomach extended up to 14th segment.

The anterior and posterior openings of stomach are sphinctered. Its thin wall is highly glandular and vascularized but less muscular. Its internal wall is folded transversely. The glandular cells situated in the epithelial lining of stomach secrete a proteolytic enzyme. Some calciferous glands are found in the epithelial lining which produce calcium and CO2.

The calcium probably neutralizes the contents of the alimentary canal. Calciferous glands are excretory and remove ions of calcium and carbonate from the blood when the level of these ions becomes excessive, they are excreted as calcite into the stomach from where it passes out with mud through the anus.

6. Intestine:

The stomach is extending from 15th segment up to the anus. It has a beaded appearance due to constrictions corresponding to septa but bulging in each segment.

The lining of intestine has ciliated and glandular cells. The intestinal lining is folded to form villi, one of these villi becomes larger and well developed than the others to form the typhlosole. The typhlosole, thus, hangs in the lumen of intestine and runs mid-dorsally from 26th segment up to the last except posterior 24, 25 segments.

The typhlosole divides the intestine into three regions:

(i) Pre-typhlosolar Region:

The first part of intestine lying between 15th to 26th segments constitutes the pre-typhlosolar region. In this region the intestinal lining is folded to form villi which are highly vascular, no typhlosole is found in this region. In the 26th segment, two short and conical outgrowths, one on either side, are given off from the intestine. These are called intestinal caeca.

They are extended anteriorly up to 22nd segment and have a special blood supply internally the caeca have many longitudinal folds which appear as villi in transverse sections, the epithelial cells being highly vascularized and filled with secretory granules.

Chen and Puh (1941) believe that these caeca are digestive glands and secrete an amylolytic enzyme for the digestion of starch. Usually active digestion occurs in this region.

(ii) Typhlosolar Region:

This is the second part of intestine lying between 26th to the last segment except posterior 24, 25 segments.

This region is provided with an internal median fold of the dorsal wall of intestine called the typhlosole, which is in fact, a well developed intestinal villi. The typhlosole increases the absorptive surface of the intestine. The process of digestion is probably completed in this region, hence, it is the major site of absorption.

(iii) Post-typhlosolar Region:

The intestine, in the last 24, 25 segment, has no typhlosole. It is the third region of intestine and is called the rectum. It is thin-walled, vascularised without villi and glandular cells. It contains small pellets of mud which are passed out from the anus as faeces at the opening of burrows. These are actually the castings of Pheretima.

7. Anus:

It is a small circular opening placed at terminal end in the centre of the last or anal segment of the body.

Histology of the Alimentary Canal:

The alimentary canal is made of four layers an outer layer of visceral peritoneum which forms the outermost covering layer of alimentary canal. The most of the cells of this layer around the stomach and intestine are modified and called chloragogen cells or chloragocytes containing yellow granules of chloragosomes.

Next to this, two muscle layers—outer layer of longitudinal muscle fibres and inner layer of circular muscle fibres are found.

The arrangement of muscle layers in the gut wall is just reverse to the body wall. Both these muscle layers are well developed around pharynx and oesophagus but poorly developed around the stomach and intestine. The longitudinal muscle fibres are absent in gizzard.

All the muscles of the gut wall are involuntary and un-striped. The last or fourth layer is the epithelial lining of columnar cells which are ciliated in the roof of the pharynx, in the stomach and intestine it is mostly glandular and ciliated to form villi in the intestine. In the gizzard, it mostly secretes cuticle.

Food and Feeding Mechanism of Earth Worm:

The earthworms are omnivorous they feed upon all sorts of organic humus, decaying matters, small protozoans, nematodes, insects and other microorganisms found in the soil. They commonly ingest soil in large quantities and that is why their gut is always full of soil. During feeding the buccal chamber is everted out and the food is drawn into the mouth by sucking action of the muscular pharynx as stated earlier.

Digestive Glands of Earth Worm:

The pharyngeal or salivary gland cells, glandular cells of stomach, intestine and the intestinal caeca are supposed to be the various digestive glands which secrete the digestive enzymes for the digestion of food.

Physiology of Digestion of Earth Worm:

Various types of enzymes are said to be secreted by the digestive glands of earthworms for the digestion of food due to their omnivorous mode of feeding habit.

The swallowed soil passes through the buccal chamber into the pharynx where it receives the salivary secretion from the salivary gland cells. The salivary secretion contains mucin and a proteolytic enzyme. The mucin lubricates the food and food passage, while the proteolytic enzyme hydrolyses the proteins into peptones and proteoses.

Then the food comes into the gizzard through oesophagus. The gizzard further grinds the food and soil due to the action of the contraction of its well developed circular muscles into a fine state so that the enzymes of stomach, intestine and intestinal caeca can act upon it.

Firstly, after reaching the food in fine state into the stomach, it is subjected to the action of more proteolytic enzymes secreted by the glandular cells of this region.

This results in the conversion of proteins into peptones , as mentioned above . Then the food reaches into the intestine where it comes across the enzymes secreted by the glandular cells of intestine and intestinal caeca.

Usually, these enzymes are—proteases which hydrolyse peptones into amino acids, lipase hydrolyses fats into fatty acids and glycerol, amylases acting upon the carbohydrates and converting them into monosaccharide’s, cellulase hydrolyses the cellulose if any and chitinase hydrolysing the chitin present in the food. Digestion occurs in stomach and fully completed in the intestine.

Absorption:

The digested food is absorbed by the intestinal viili, more particularly by the typhlosole which increases the absorptive area of intestine. The absorbed food passes into the blood stream through the well developed capillary network of the intestine, from where transported to the tissues. The coelomic fluid also serves to transport the digested food to the tissues.

Egestion:

After digestion and absorption of food, the undigested remains and the soil are passed out through the anus as castings at the opening of the burrows.

Chloragogen Cells:

As referred to earlier, that some of the cells of visceral peritoneum around the stomach and intestine are modified as chloragogen cells having yellow granules—the chloragosomes in them. These cells are believed to be of vital importance in the metabolism and they play a role similar to that of the liver in vertebrates.

However, these cells take up waste from the blood and probably from coelomic fluid and store it as yellow granules of chloragosomes. When these cells become filled with such granules, they either pass out through dorsal pores or excretory organs or the excreta remains permanently in chloragogen cells throughout life.

These cells are the chief centre of synthesis and storage of glycogen and fat. They manufacture glycogen from fatty acids and store it as reserve food and pass it on to the coelomic fluid when needed. Thus, these cells are excretory as well as they serve for storing the reserve food. These cells are also related with the deamination of amino acids, and the formation of ammonia, synthesis of urea, etc.