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¿Referencia a hipótesis sobre el atractivo sexual de los senos?

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Hace algún tiempo, se publicó una hipótesis que sugería que la evolución hacía que los senos imitaran las nalgas para que los hombres primitivos se sintieran atraídos por las mujeres cuando comenzaran a caminar sobre dos piernas o para desalentar las relaciones sexuales por detrás por otras razones que no recuerdo. Puedo encontrar muchas publicaciones sobre esto en línea, pero no encuentro ninguna referencia a la idea original. ¿Alguien puede proporcionar información sobre esto?


Finalmente, lo encontré, aquí está:

Al considerar al animal humano, los zoólogos propusieron que la hembra humana es el único primate que posee senos permanentes y completos cuando no está embarazada. Otras hembras de mamíferos desarrollan senos llenos solo cuando están embarazadas. El zoólogo Desmond Morris propuso que la forma redondeada de los senos de una mujer evolucionó como una característica sexual secundaria frontal que es una contraparte de atracción sexual a las nalgas y, por lo tanto, alentó la cópula frontal, debido a que mientras otros primates se aparean por medio de la parte trasera En la posición de entrada, el ser humano erguido y bípedo tenía más probabilidades de copular con éxito cara a cara en la posición del misionero.

https://www.reddit.com/r/askscience/comments/uflgy/why_are_breasts_so_atherent_after_all_theyre/


¿Referencia a hipótesis sobre el atractivo sexual de los senos? - biología

    Zakharov, V. M. y H. J. Graham. eds. 1992. Estabilidad del desarrollo en poblaciones naturales. Acta Zool. Fenn. 191 (200 págs.).
    (un número especial con artículos aportados sobre una variedad de temas, también una excelente introducción a la extensa literatura rusa sobre el tema)

El metanálisis es una herramienta valiosa para resumir cuantitativamente los resultados de la literatura. Sin embargo, si la literatura ha estado muy sesgada por la notificación selectiva, el metanálisis simplemente reforzará el impacto del sesgo de publicación.

Asimetría fluctuante: revelaciones inquietantes (volver al principio)

Está aumentando la preocupación de que el aparente apoyo generalizado a las asociaciones con la asimetría fluctuante (FA) pueda ser exagerado. En particular, como suele ocurrir en la ciencia, los estudios publicados no son una muestra aleatoria de todos los estudios que se realizaron. Cuando la señal es pequeña y el entusiasmo por las hipótesis preferidas es alto, la notificación selectiva se convierte en un problema potencialmente grave. Estas preocupaciones no invalidan el uso de AF como una medida de precisión del desarrollo, pero sugieren que la literatura puede no ser una guía confiable para la biología.

    Houle, D. 1998. Alto entusiasmo y R-cuadrado bajo. Evolución 52: 1872-1876.
    (Una revisión que invita a la reflexión pero condenatoria del libro de 1997 de Moller & Swaddle Developmental Stability and Evolution. Lectura esencial para cualquier persona interesada en AF. Llama la atención sobre una contradicción fundamental: las desviaciones sutiles de la simetría no pueden ser simultáneamente una "señal confiable de calidad individual o fitness ", como afirman Moller & Swaddle, y sin embargo, sin correlación con otras asimetrías sutiles en los mismos individuos, como Moller & Swaddle también reconocen libremente. También documenta un caso de comportamiento poco ético por parte de Moller).

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    FA Primer: Palmer, A.R. (1994) Análisis de asimetría fluctuante: una introducción. Páginas. 335-364 en Inestabilidad del desarrollo: sus orígenes e implicaciones evolutivas, T. A. Markow, ed. Kluwer, Dordrecht, Países Bajos.
    (una revisión de los métodos y los errores comunes, además de una lista de verificación y una colección de recetas estadísticas, descargue una versión en pdf del MS original con cifras 201K).

Asimetría fluctuante: locuras (volver al principio)
("Cuando las cosas se ponen raras, el extraño se convierte en profesional" Hunter S. Thompson)

Debido a la facilidad con la que se puede medir la asimetría fluctuante (= FA) y su atractivo innegable como medida de precisión del desarrollo, se han presentado algunas afirmaciones notables con respecto a su poder como herramienta predictiva. Doy la bienvenida a las presentaciones de otros ejemplos (comentario editorial en cursiva).

    FA, aroma y atractivo humano: ¡huele la simetría! "Este estudio examinó si las preferencias olfativas de las mujeres por el aroma de los hombres tenderían a favorecer el aroma de los hombres más simétricos, sobre todo durante el período fértil de las mujeres. Las universitarias olfatearon y calificaron el atractivo del aroma de 41 camisetas usadas durante un período de dos noches por hombres diferentes. Los resultados indicaron que las mujeres que normalmente iban en bicicleta (que no usaban píldoras) que estaban cerca del pico de fertilidad de su ciclo tendían a preferir el olor de las camisas que usaban los hombres simétricos. Normalmente, las mujeres que ovulan con baja fertilidad dentro de su ciclo y las mujeres que usan una píldora anticonceptiva, no mostró una preferencia significativa por el olor simétrico o asimétrico de los hombres. Un análisis separado reveló que, dentro del conjunto de mujeres que normalmente andan en bicicleta, la preferencia individual de las mujeres por la simetría se correlacionó con su probabilidad de concepción, dado el valor actuarial asociado con el día del ciclo que informaron en el momento en que olieron las camisas ". (de Gangestad &. Thornhill. 1998. "Variación del ciclo menstrual en las preferencias de las mujeres por el aroma de los hombres simétricos." Proc. Roy.Soc. Lond. B 265: 927-933)

"El estudio actual replicó estos hallazgos [anteriores] con una muestra más grande y controló estadísticamente la higiene de los hombres y otros factores que no fueron controlados en el primer estudio. El estudio actual también examinó el atractivo de los aromas de las mujeres para los hombres y no encontró evidencia de que los hombres prefieran el aroma de mujeres simétricas. Proponemos que el aroma de simetría es una señal honesta de la calidad fenotípica y genética en el hombre humano, y se discuten los candidatos químicos ". (de Thornhill & Gangestad. 1999. El aroma de la simetría: ¿una feromona sexual humana que indica la aptitud? Evol. & Hum. Behav. 20: 175-201)

"Los resultados mostraron una correlación positiva significativa entre el atractivo facial y la sensualidad del olor corporal para las mujeres. Encontramos relaciones positivas entre el olor corporal y el atractivo y negativas entre el olfato y la asimetría corporal para los hombres solo si las evaluadoras de olores estaban en la fase más fértil. de su ciclo menstrual ". (de Rikowski & Grammer. 1999. Olor, simetría y atractivo del cuerpo humano. Proc. Royal Soc. Lond. B 266: 869-874)

¡Notable! Por lo tanto, incluso las mujeres ciegas deberían poder reconocer a los hombres más simétricos y, por lo tanto, tener más probabilidades de alcanzar el orgasmo con ellos. . . ver 'FA y orgasmo femenino humano' a continuación. Sin embargo, es bastante desconcertante que un hombre ciego no sea capaz de "oler" a una mujer más simétrica. Después de todo, por definición, las hembras simétricas tienen mejores genes.

Al leer estos, muchas esposas sin duda alentarán a sus esposos a visitar a un cirujano plástico para que les enderecen la cara y, dado que presumiblemente lo contrario también es cierto, los esposos deben fomentar una cirugía plástica similar para sus esposas, en lugar de Viagra y su potencial. efectos secundarios . . . qué solución tan deliciosamente simple.

Uno se pregunta si Thornhill & Moller ahora han abandonado los viajes a su médico en preferencia por medidas simples que pueden realizar en la privacidad de su propia casa.

"La FA se asoció significativamente con dos medidas de salud: el índice de masa corporal (IMC), pero solo para las mujeres (más asimétrico = mayor IMC) y la cantidad de afecciones médicas (los sujetos asimétricos tenían más probabilidades de informar que tenían dos o más afecciones médicas). , FA no se asoció con la relación cintura / cadera, presión arterial (PA) sistólica, colesterol en sangre, aptitud cardiorrespiratoria y enfermedad periodontal ". (de Milne et al. 2003. "Asimetría fluctuante y salud física entre adultos jóvenes". Evolución y comportamiento humano 24: 53-63)

Ah, bueno, nadie quiso decir realmente que FA era una herramienta perfecta, solo una "sensible".

Un examen más detenido reveló que FA era un predictor aún más preciso del día de la fertilidad (después de todo, sabemos que FA es una señal 'absolutamente honesta'):

"Este artículo presenta evidencia de que la simetría en cuatro rasgos pares de tejidos blandos mostró un marcado aumento el día de la ovulación. Se midió la diferencia (es decir, la asimetría) entre el tamaño del rasgo izquierdo y derecho en las orejas, 3º, 4º y 5º dígitos . El momento de la ovulación se confirmó mediante una ecografía pélvica en tiempo real y las mediciones de los rasgos se realizaron sin conocimiento de los resultados de la exploración. La asimetría fue más baja en el día de la ovulación (día 0), disminuyó en aproximadamente un 30% desde el día 1, y cambios significativos dentro de los sujetos. ocurrió del día 2 al día 1, y del día 1 al día 0. "(de Scutt & Manning. 1996." Simetría y ovulación en mujeres. "Hum. Reprod. 11: 2477-2480)

Claramente, las pruebas desordenadas de la mucosa vaginal y las mediciones repetitivas y aburridas de la temperatura corporal ya no son necesarias, solo apresure a su ferretería local por un par de calibradores (¡muy precisos!).

"No se preocupe, señora, nos hemos asegurado de que las pinzas estén calientes".

Una vez más, la cirugía plástica o los implantes mamarios se recomiendan para aquellos que lamentablemente son asimétricos, pero al menos hay una solución simple y confiable a la mano.

Más evidencia de que los métodos de diagnóstico médico sofisticados pueden ser reemplazados por mediciones de calibre más simples y confiables, ver FA y salud humana más arriba.

Qué lástima, que los 'buenos chicos' también deban soportar la desafortunada carga de un FA más alto y, por lo tanto, una salud más pobre (véase FA y salud humana), menor calidad de la eyaculación (véase FA y eyaculación masculina humana) y parejas menos satisfechas sexualmente (véase FA y orgasmo femenino humano). Dios. . . los buenos chicos nunca ganan. Tal vez la asociación en las mujeres se vio abrumada por los efectos de confusión del ciclo menstrual en la AF (ver AF y detección de la fertilidad humana).

Uno se pregunta si aquellos con dígitos más asimétricos también tenían espermatozoides más asimétricos. Debería ser cierto, por supuesto, ya que la simetría es un predictor confiable de la calidad genética.

"La comparación de nuestros datos con estudios previos sugiere que la relación putativa entre la calidad del semen y 2D: 4D [proporción del segundo al cuarto dígito] puede haber sido impulsada por la inclusión de hombres severamente oligozoospérmicos dentro del grupo de sujetos original. Nuestra muestra incluyó hombres con proporciones 2D: 4D igualmente altas pero que tenían semen normal. Por lo tanto, la proporción 2D: 4D puede no indicar de manera confiable una mala calidad del semen, aunque la FA sí podría ". (de Firman, Simmons, Cummins & Matson. 2003. ¿Son la asimetría fluctuante corporal y la proporción de la longitud del 2º al 4º dígito predictores fiables de la calidad del semen? Human Reproduction 18: 808-812.)

Lástima, la relación 2D: 4D parecía algo tan prometedor que todavía tenemos FA.

Muchos psiquiatras ahora deben incorporar medidas de calibre para mejorar la confiabilidad de sus diagnósticos. Es tan simple.

Menos mal que no midieron la asimetría en los huesos largos de brazos y piernas, ya que estos exhiben una asimetría direccional significativa y habrían estropeado una correlación muy buena (ver Jolicoeur 1963. "Simetría bilateral y asimetría en los huesos de las extremidades de Martes americana y man Revue Canadienne du Biologie 22: 409-432) y también existe este curioso asunto acerca de por qué las carreras a pie y las carreras de caballos siempre se realizan en sentido contrario a las agujas del reloj alrededor de la pista.

"Concluimos que algunos hombres muestran cambios en la asimetría [de tejidos blandos] durante períodos tan cortos como 24 horas y, aunque se desconoce el mecanismo que impulsa estos cambios de asimetría, el patrón temporal de asimetría está relacionado con cambios en varias hormonas". (de Manning, Gage, Diver, Scutt y Fraser. 2002. Cambios a corto plazo en la asimetría y las hormonas en los hombres. Evol. & Hum. Behav. 23: 95-102)

El material original de esta página tiene derechos de autor (c) 1999-2009 de A. Richard Palmer. Reservados todos los derechos.
(revisado el 26 de marzo de 2009)


Secretos de la atracción sexual

Si los hombres y las mujeres no se sintieran atraídos el uno por el otro, ninguno de nosotros estaría cerca, por supuesto. Sin embargo, el problema de cómo surgen los diferentes gustos en la atracción física es sorprendentemente complejo. Las influencias van desde la biología del cerebro hasta las modas.

Si supiéramos cómo los hombres y las mujeres heterosexuales desarrollan una atracción física entre sí, sabríamos mucho más sobre psicología humana de lo que se entiende actualmente. Lo que sí sabemos es que el fenómeno involucra muchos niveles de explicación biológica, así como diferentes tipos de aprendizaje.

Eventos antes del nacimiento

La investigación sobre la orientación de género indica que los eventos hormonales antes del nacimiento afectan a quién nos atrae (1). Parece que la masculinización del cerebro por las hormonas sexuales aumenta la probabilidad de ser atraído por las mujeres. Una pista es el hecho de que las mujeres expuestas a niveles inusualmente altos de hormonas en el útero (cuando las madres continuaron tomando dietilestilbestrol por error, un anticonceptivo descontinuado) tienen más probabilidades de crecer sintiendo una atracción sexual por las mujeres (2).

Sin embargo, vale la pena señalar que la mayoría de las mujeres expuestas no desarrollaron una orientación lesbiana. Quizás, el entorno prenatal tiene efectos relativamente débiles que se eliminan durante la infancia, la pubertad y el desarrollo posterior.

La infancia ha recibido mucha atención como una época en la que surgen diferencias de género en el comportamiento. No se trata exclusivamente de imitar a los demás, dado que las diferencias de género en la actividad física vigorosa y la agresión están vinculadas a los efectos de la testosterona durante el desarrollo prenatal basados ​​en experimentos de masculinización en monas hembras (1). De lo contrario, los niños pueden adquirir una fuerte expectativa de casarse con un miembro del otro género al observar el amor y el matrimonio en su comunidad.

La pubertad como otro comienzo

En el pasado, antes de los concursos de belleza para niñas, la pubertad marcaba el despertar sexual, al menos para la mayoría de los niños. Parece que el aumento en la producción de hormonas sexuales no solo desarrolla características sexuales secundarias como barbas y senos, sino que también desencadena el deseo sexual en el cerebro.

Las niñas son más precoces que los niños por diversas indicaciones y algunos elementos de la conducta sexual preceden con mucho a la pubertad. La bajada de los párpados y la aversión de la mirada es un gesto de coqueteo que se observa en niñas muy jóvenes (3). En sociedades donde los niños tienen libertad de expresión sexual, las niñas son sexualmente activas varios años antes que los niños y mucho antes de la pubertad (4). Sin embargo, en general, es probable que la pubertad desencadene una mayor atracción sexual hacia el otro género en la mayoría de las niñas y también en la mayoría de los niños.

Sexólogos como Alfred Kinsey enfatizaron que la atracción por un género u otro es una cuestión de grado, con la población humana ampliamente distribuida entre los polos de heterosexualidad exclusiva y homosexualidad exclusiva, y los bisexuales se sienten igualmente atraídos por cada género (5). Pero este enfoque no ha recibido mucha aceptación, posiblemente porque muy pocas personas se identifican a sí mismas como bisexuales.

Kinsey ciertamente tenía razón al enfatizar la variabilidad en el comportamiento sexual humano y este punto se subraya por el sorprendente grado en que la atracción sexual puede estar condicionada por las experiencias.

Fetiches y condicionamiento pavloviano

Este fenómeno fue explorado en experimentos controvertidos donde los sujetos masculinos fueron condicionados para excitarse sexualmente a la imagen de un par de botas negras que inicialmente no produjeron una respuesta erótica (6). Las botas forradas de piel negra se combinaron con una imagen desnuda de una mujer atractiva. No solo adquirieron la capacidad de despertar a los sujetos, sino que esta respuesta rápidamente condicionada no mostró signos de desaparecer después de que las fotografías de desnudos ya no se mostraran.

Tal investigación sugiere una notable flexibilidad en la respuesta sexual humana. Las implicaciones para la sexualidad normal parecen claras. Una posibilidad es que para las personas en una relación sexual estable, la capacidad de respuesta sexual puede estar condicionada a aspectos de la pareja. De hecho, tal condicionamiento al servicio de un vínculo de pareja puede explicar por qué la excitación sexual se condiciona tan fácilmente en primer lugar (al menos para los machos de la especie).

Aparte de las diversas capas de influencias biológicas y el aprendizaje asociativo, la atracción sexual se ve afectada por modas y tradiciones de formas notables.

Tradiciones y modas

En los países en desarrollo, los hombres se sienten atraídos por las mujeres que tienen mucha grasa, mientras que el estándar de atractivo en los países desarrollados es cada vez más escaso.

La lógica subyacente de estos cambios sistemáticos parece clara. En sociedades donde es difícil obtener suficiente comida, tener grasa corporal almacenada ayuda a las mujeres a superar los desafíos energéticos del embarazo y la lactancia. En los países desarrollados, hay un exceso de comida y las mujeres delgadas son percibidas como más competentes profesionalmente y con más probabilidades de tener éxito en sus carreras (1).

En las sociedades modernas, al igual que las mujeres pierden peso y restan importancia a las curvas corporales, los hombres se afeitan el vello facial y atenúan esta señal sexual.

Las barbas son más populares en sociedades conservadoras donde hay poco sexo prematrimonial. Esto sugiere que los hombres se afeiten para proyectar honestidad y transparencia en sociedades donde el sexo prematrimonial es común y donde las mujeres pueden ser seducidas y abandonadas (1).

Cualesquiera que sean las razones subyacentes, los hombres se sienten más atraídos por mujeres más pesadas en algunas sociedades y mujeres delgadas en otras. Asimismo, las mujeres prefieren a los hombres barbudos en algunos lugares y épocas y a los bien afeitados en otros.

Hasta ahora, esto se relaciona puramente con la atracción física. Los aspectos psicológicos de la selección de pareja son incluso más complejos, y posiblemente más importantes, y van desde el estatus social, la religión y la política, hasta la compatibilidad de la personalidad, los intereses de ocio, los lazos familiares y la inteligencia.

1. Barber, N. (2002). La ciencia del romance. Buffalo, Nueva York: Prometheus.

2. Ehrhardt, A. A., et al. (1985). Orientación sexual después de la exposición a estrógenos exógenos. Archives of Sexual Behavior, 14, 57-77.

3. Eibl-Eibesfelt, I. (1975). Etología: La biología del comportamiento, 2ª ed. Nueva York: Holt Rinehart y Winston.

4. Symons, D. (1979). La evolución de la sexualidad humana. Nueva York: Oxford University Press.

6. Rachman, S. y Hodgson, J. (1968). Fetichismo sexual inducido experimentalmente: replicación y desarrollo. Registro psicológico, 18, 25-27.


¿Evidencia de pubertad, depósito de bondad grasa o construcción del patriarcado? Los científicos investigan por qué los hombres están TAN obsesionados con los senos

La ciencia siempre se ha preocupado por las grandes cuestiones. ¿Cómo llegamos aquí? ¿Cómo inició el Universo? ¿Cuál es la naturaleza de la realidad? Y ahora, el método científico ha vuelto su mirada desapasionada hacia esa eterna y apremiante pregunta: ¿Por qué a los hombres les gustan los senos de mujeres y rsquos?

& lsquo & rsquoPorque lo hacen & rsquo & rsquo o y lsquo y rsquo porque ellos y rsquoren agradable y rsquo y rsquo no son respuestas aceptables aquí. Tampoco, para el caso, es & lsquo & rsquoporque las representaciones de los medios les lavan el cerebro para que les gusten los senos & rsquo & rsquo (si cree esto, tenga una conversación con cualquier hombre heterosexual). En la ciencia debemos buscar siempre ser desinteresados ​​e imparciales, y aplicar los principios del descubrimiento con el mayor rigor posible. Así trata este tema una columna reciente en Psychology Today de Robert D. Martin, distinguido antropólogo. Así que examinemos la evidencia y, por favor, no tengamos risas ni comentarios inteligentes desde el fondo de la sala.

Breastología

Aunque la razón de la existencia de los senos es obviamente la lactancia, la capacidad de las mujeres para la producción de leche no está asociada con el tamaño de los senos (al menos no antes del embarazo). Además, no ha habido una asociación clara entre los niveles hormonales y el tamaño de los senos. Entonces, ¿por qué han evolucionado los hombres para gustarles?

Una de las primeras hipótesis fue que los senos son una señal honesta de reservas de grasa, lo que sería útil durante los tiempos de escasez de nuestros antepasados ​​cazadores-recolectores. Sin embargo, si eso fuera cierto, los hombres no deberían encontrar los senos más eróticos que la grasa en otras partes del cuerpo. Tiza eso.

Una de las teorías más populares tiene que ver con el vínculo de pareja. Los estudios de neurología han demostrado que las mujeres se inundan de oxitocina, la hormona del vínculo, cuando sus pezones son estimulados por un bebé lactante o, de hecho, por una pareja sexual. Por lo tanto, los hombres que prestan especial atención a esto impresionarán a su pareja y harán que sea más probable que ella tenga sus bebés. Haga de esta teoría lo que cree que parece sugerir un grado improbable de altruismo en los hombres, pero puede haber algo en el aspecto de la vinculación.

Cambio de posiciones

Una persona que piensa que la vinculación es importante es el antropólogo británico Edward Dutton, quien ha sugerido que los senos evolucionaron para parecerse a las nalgas. Al ver que nuestros antepasados ​​lejanos se aparearon por detrás, como nuestros primos primates, en algún momento deben haber cambiado al cara a cara. Este momento en la historia evolutiva fue enormemente importante, porque con el coito de frente llegaba un contacto visual intenso y sostenido hasta entonces ausente del acto de procreación.

Mucho se ha especulado acerca de los profundos cambios antropológicos que el sexo cara a cara puede haber provocado en la especie humana, sin olvidar las nuevas profundidades del vínculo de pareja que debe haber desencadenado. Dutton cree que uno de los subproductos del cambio puede haber sido que los senos femeninos se expandieron para crear un escote que recuerda la parte trasera que antes era tan importante.

¿Cuantos años tienes?

Posiblemente el argumento más intrigante es el del psicólogo evolucionista Frank Marlowe. Su "hipótesis de la equonubilidad" propone que los senos llenos y vigorosos son una señal honesta de juventud y, por lo tanto, de fertilidad. En el entorno ancestral, los humanos a menudo iban sin ropa en sus torsos, lo que significa que los senos de las hembras y rsquo habrían estado más a la vista. Antes de los registros de nacimiento y posiblemente incluso antes del advenimiento del lenguaje, no había forma de saber la edad de otros humanos adultos, excepto mediante señales fisiológicas visuales.

A medida que las mujeres envejecen, sus senos comienzan a ceder debido al tirón de la gravedad. Por lo tanto, los bultos carnosos en el pecho de las mujeres se convirtieron en una forma infalible para que los hombres conocieran la edad aproximada de las mujeres, incluso si era subconsciente. Durante eones de tiempo y miles de generaciones, aquellos hombres con un impulso interno de aparearse con mujeres con senos más jóvenes habrían tenido, en promedio, un mayor éxito reproductivo, ya que se estaban apareando con mujeres más jóvenes (pero adultas).

Una vez que surgió la preferencia por un determinado tipo de pecho, es posible que la selección sexual también haya entrado en escena. Las mujeres que tienen los tipos de senos que prefieren los hombres también tuvieron el mayor éxito reproductivo, lo que llevó a un ciclo de selección de retroalimentación para los senos permanentemente hinchados que vemos en el Homo sapiens, algo diferente a cualquier otra especie de mamífero.

Avance rápido millones de años, y la atracción por los senos es un rasgo casi omnipresente entre los hombres heterosexuales (y las mujeres homosexuales).

Es una buena historia, pero ¿eso la hace verdad? ¿Y los elementos culturales tienen algún papel que desempeñar o es solo una biología evolutiva dura y fría? Y si la selección natural sigue actuando, ¿qué tipo de pechos encontrará atractivos el hombre del futuro, si es que los hay?

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Prueba de la hipótesis de la selección sexual mediante la edición del genoma

Identificamos un gen subyacente a la coloración roja específica de los machos de las aletas pectorales en el pez Oryzias woworae medaka. Utilizando peces editados con genoma, probamos si los machos rojos atraen a más hembras y depredadores que los machos no rojos.

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Cuernos de asta, mandíbulas de escarabajo ciervo y gargantas rojas de espinoso: ¿cómo han evolucionado estos rasgos de exhibición masculinos tan conspicuos? Desde que Charles Darwin propuso la teoría de la selección sexual hace unos 150 años (1), se han realizado muchos estudios de comportamiento para probar la teoría de la selección sexual. Por el contrario, se sabe poco sobre la base genética de la evolución de los ornamentos y armamentos masculinos. ¿Cuáles son los genes y las mutaciones causantes que subyacen a la evolución de los rasgos de exhibición conspicuos masculinos? En Ansai et al. 2021 en Comunicaciones de la naturaleza (2), abordamos esta cuestión utilizando un hermoso pez medaka tropical (pez arroz) (Fig. 1).

Fig. 1. Oryzias woworae (superior, macho inferior, hembra). Foto de N. Hashimoto (Aqualife).

Cuando era un posdoctorado, descubrí que la variación en la longitud de la columna dorsal dorsal sexualmente dimórfica y el comportamiento de cortejo con pinchazos dorsal estaban vinculados a un cromosoma neo-sexual en los espinosos (3). Esto me llevó a plantear la hipótesis de que la evolución de los cromosomas neosexuales puede estar relacionada con la evolución del dimorfismo sexual. Cuando tuve mi propio laboratorio en el Instituto Nacional de Genética de Japón en 2011, decidí probar esta hipótesis utilizando otras especies.

Mientras pasaba mis días trabajando en peces espinosos en Seattle como posdoctorado, el Dr. Kazunori Yamahira estaba trabajando en la línea latitudinal de los rasgos de la historia de vida de los peces medaka japoneses como profesor asociado de la Universidad de Niigata, Japón (4). Nos conocimos por primera vez en Evolution 2005 en Fairbanks, Alaska. En esa conferencia, me impresionó mucho el hermoso trabajo de Kazunori. Cinco años después, regresé a Japón y comencé a ponerme en contacto con Kazunori (actualmente en el Centro de Investigación de la Biosfera Tropical de la Universidad de Ryukyus). Con un interés a largo plazo en los misterios de la asombrosa biodiversidad en los trópicos, Kazunori había comenzado a trabajar con los peces tropicales medaka. Aunque estaba interesado en la base genética de la biodiversidad en los trópicos, no tenía experiencia en tecnologías genéticas y genómicas en ese momento. A través de la discusión, nos dimos cuenta de que nuestra experiencia era complementaria y que los peces medaka de Indonesia pueden ser un gran modelo para investigar el vínculo entre la evolución de los cromosomas sexuales y el dimorfismo sexual. Cuando Kazunori mostró un hermoso pez medaka, Oryzias woworae (Fig. 1), inmediatamente me gustó este hermoso pez. La coloración roja de la aleta pectoral es exclusiva del macho de esta especie y de ninguna otra. Oryzias los peces tienen aletas pectorales tan rojas.

Mientras Kazunori y yo discutíamos tales colaboraciones, el Dr. Satoshi Ansai pasó sus días como estudiante de doctorado en la Universidad de Kioto aplicando tecnologías de edición del genoma recién surgidas al pez medaka japonés (5). Satoshi optimizó la tecnología en la medaka y colaboró ​​con muchos biólogos del desarrollo y neurocientíficos. Cuando Satoshi casi terminó su doctorado, pensó que sería emocionante aplicar las tecnologías de edición del genoma al estudio de la ecología y la evolución de poblaciones naturales. Satoshi se puso en contacto conmigo en 2015, estaba muy emocionado con el proyecto de las medakas de Indonesia y decidió unirse a mi laboratorio. Desde entonces, Satoshi, Kazunori y yo hemos estado colaborando durante 5 años.

Fig. 2. Fotuno oe (un hábitat de Oryzias woworae).

Establecimos una colaboración con investigadores indonesios, incluidos el Dr. Alex Masengi, el Dr. Renny Hadiaty, el Dr. Daniel Mokodongan, Bayu Kreshna Adhitya Sumarto y sus maravillosos colegas. Visitamos los hábitats de Oryzias woworae (Figura 2). La población de color rojo más brillante habita en un manantial de luz azul dominante, donde las aletas rojas contrastan bien con el fondo azul (Fig. 3).

Fig. 3. Contraste entre coloración roja y agua azul.

A continuación, establecimos una colaboración con el Dr. Atsushi Toyoda, un experto en ensamblaje de genoma de novo, para hacer una secuencia de genoma de referencia de medakas de Sulawesian. El Dr. Koji Mochida, el Dr. Shingo Fujimoto y sus colegas en el Yamahira Lab criaron y fenotiparon los peces híbridos, seguidos por el genotipado por Satoshi y el Dr. Atsushi Nagano. Satoshi encontró un pico de QTL e identificó un gen candidato fuerte factor estimulante de colonias 1 (csf1) en un autosoma. Al principio, estaba un poco decepcionado porque no estaba en el cromosoma sexual, pero fue muy emocionante que pudiéramos identificar un buen gen candidato subyacente a la evolución del dicromatismo sexual. csf1 se sabe que está involucrado en el desarrollo de células pigmentarias en el pez cebra.

Después de mudarse al laboratorio del Dr. Kiyoshi Naruse, Satoshi aplicó su experiencia en la edición del genoma para Oryzias woworae y encontré que csf1-El pez noqueado no mostró coloración roja. Esto sugiere fuertemente que este es el gen causante. Luego, Satoshi realizó un experimento de elección de pareja para probar si las hembras prefieren los machos rojos a los machos no rojos (knockout) como postula la teoría de la selección sexual (Fig. 4). La respuesta fue sí. A continuación, Satoshi realizó un experimento de atracción de depredadores. La teoría de la selección sexual a menudo postula que los machos rojos también atraen a los depredadores. Contrariamente a esta hipótesis, los depredadores se sintieron más atraídos por los machos no rojos (knockout). Este resultado pareció desconcertante al principio. Sin embargo, encontramos varios estudios previos que indican que algunos depredadores tienden a atacar a presas más débiles porque esas presas se pueden atrapar más fácilmente. Si la coloración roja indica una capacidad de escape, no es sorprendente que los depredadores elijan machos no rojos. Esta sigue siendo una hipótesis hasta que los experimentos prueben esta hipótesis.

Fig. 4. Los machos rojos atraen a las hembras pero no a los depredadores.

Nuestra colaboración a largo plazo ha demostrado que la integración de las tecnologías de edición y secuenciación del genoma puede identificar los genes causantes subyacentes a los rasgos seleccionados sexualmente y proporcionar una nueva vía para probar las teorías de la selección sexual. Hay muchas otras preguntas sin respuesta, pero emocionantes. Si la coloración roja es beneficiosa tanto para atraer a las hembras como para evitar a los depredadores, ¿por qué las hembras no muestran una coloración roja? ¿Existe algún costo no identificado para las hembras que se vuelven rojas? Otra pregunta importante es cuál es la mutación causal. Responder a estas preguntas contribuirá a una mejor comprensión de los mecanismos evolutivos de los ornamentos sexualmente dimórficos.


Referencias

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Stewman SF, Jones-Rhoades M, Bhimalapuram P, Tchernookov M, Preuss D, Dinner AR: Perspectivas mecanicistas de un análisis cuantitativo de la guía del tubo polínico. BMC Plant Biol. 2010, 10: 32-10.1186 / 1471-2229-10-32.

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Estudio 1

El estudio 1 examinó si existen diferencias sistemáticas en los juicios de atractivo basados ​​en el tamaño de los senos entre hombres del mismo contexto nacional, pero diferentes socioeconómicos. Ciertamente, la evidencia disponible sugiere que existen diferencias confiables en los juicios del tamaño corporal en función del estatus socioeconómico, con hombres de sitios socioeconómicos bajos que muestran una preferencia más fuerte por mujeres más pesadas que hombres de sitios socioeconómicos altos [45] - [50]. Además, los hombres de los primeros sitios también parecen calificar a las mujeres con sobrepeso y obesidad de manera más positiva que los hombres de contextos socioeconómicos altos [45] - [49]. Se han reportado hallazgos similares cuando se les pide a mujeres de diferentes contextos socioeconómicos que califiquen el atractivo de los hombres según el tamaño corporal [51], lo que sugiere que el efecto no varía según el género.

La evidencia disponible también apunta a diferencias similares en términos de juicios del tamaño de los senos. En un estudio, se informó que los hombres de lugares relativamente empobrecidos y aislados en Papua Nueva Guinea preferían un tamaño de pecho más grande en mayor medida que los hombres de Samoa y Nueva Zelanda [33]. Sin embargo, es posible que este hallazgo se vea confundido por las diferencias intranacionales e internacionales que repercuten en los juicios del tamaño de los senos, como las actitudes hacia las mujeres [30]. Una prueba más concluyente de si los juicios del tamaño de los senos varían en función de los contextos socioeconómicos se vería favorecida por un muestreo de hombres del mismo contexto nacional, pero de diferentes contextos socioeconómicos, como se ha hecho con los juicios del tamaño del cuerpo [45] - [49]. Como tal, en el Estudio 1, examinamos los juicios del tamaño de los senos de hombres malasios de diferentes sitios socioeconómicos.

Método

Declaración ética.

El comité de ética del Departamento de Psicología de la Universidad de Westminster aprobó específicamente este estudio. Todos los participantes proporcionaron su consentimiento informado por escrito.

Participantes

Sitio de Estudio.

El sitio de estudio para este estudio fue el estado de Sabah, Malasia, en la isla de Borneo. En comparación con otros estados de Malasia, Sabah sigue siendo uno de los menos desarrollados (PIB per cápita de alrededor de 2.400 dólares EE.UU.), y los ingresos anuales medios son los más bajos del país [52]. Sin embargo, el desarrollo en el estado es muy desigual, lo que resulta en grandes disparidades dentro del estado en el nivel socioeconómico. La capital del estado, Kota Kinabalu, es una gran conurbación que recibió el estatus de ciudad en 2000 y está habitada por una población étnicamente mixta de poco menos de medio millón. La ciudad sirve como el centro comercial e industrial del estado y también se ha convertido en la principal puerta de entrada turística a la isla de Borneo. Por el contrario, el interior del estado permanece en gran parte empobrecido, con pequeños municipios y aldeas donde la agricultura y el turismo siguen siendo la principal fuente de ingresos.

En el presente estudio, reclutamos participantes de Kota Kinabalu (nivel socioeconómico alto), el municipio de Ranau (nivel socioeconómico medio) y tres aldeas en la División Administrativa de la Costa Oeste de Sabah (nivel socioeconómico bajo). Ranau es un pequeño municipio a unos 100 km al este de Kota Kinabalu, con una población de poco más de 10.000 habitantes y donde la principal fuente de ingresos es el cultivo de hortalizas. Los tres sitios de la aldea estaban ubicados al menos a 50 km de Ranau y estaban relativamente aislados, con suministro permanente de agua y electricidad, pero acceso limitado a los medios de comunicación. Estudios anteriores han hecho uso de un gradiente socioeconómico similar en el estado de Sabah [45], [51], [53] - [55]. Aunque es poco probable que existan diferencias importantes en los juicios de atractivo en función del grupo étnico en este contexto [44], [51], solo reclutamos participantes de Kadazan, que son el grupo étnico mayoritario en Sabah.

Participantes.

Los participantes de Kota Kinabalu eran 102 hombres empleados en diversas industrias terciarias (por ejemplo, sectores relacionados con el turismo y de servicios), con una edad media de 42,01 años (Dakota del Sur = 13,08) e índice de masa corporal (IMC) medio de 21,92 kg / m 2 (Dakota del Sur = 4,20). La mayoría de los participantes eran católicos romanos (89,2% protestantes = 9,8% otros = 1,0%) y habían completado la educación secundaria (78,4% licenciatura = 19,6% posgrado = 2,0%). Los participantes del municipio de Ranau eran 87 productores de hortalizas (edad METRO = 42.82, Dakota del Sur = 11,72 IMC METRO = 22.02, Dakota del Sur = 4,54), la mayoría de los cuales eran católicos romanos (82,8% protestantes = 13,8% otros = 3,3%). La gran mayoría de los participantes de este grupo había completado la educación secundaria (92,0% educación primaria = 4,6% licenciatura = 3,4%). Finalmente, los participantes de las tres aldeas objetivo fueron 77 agricultores de subsistencia con una edad media de 40,81 años (Dakota del Sur = 13,21) y un IMC medio de 22,77 kg / m 2 (Dakota del Sur = 3,68). Los participantes de este último grupo eran principalmente católicos romanos (85,7% protestantes = 10,4% otros = 3,9%) que habían completado la educación secundaria (79,2% primaria = 20,8%).

Materiales

Preferencias de tamaño de mama.

Para evaluar las percepciones de atractivo basadas en el tamaño de los senos, seguimos el trabajo anterior [30] en la creación de animaciones tridimensionales (3D) de figuras femeninas que podían rotar 360 ° en relación con el espectador. Hacerlo nos permitió evitar las limitaciones conocidas de presentar los estímulos desde un único ángulo de visión [28] y también mejora la validez ecológica del método de presentación. Los estímulos se crearon utilizando Daz Studio 3.1 (www.daz3d.com), que permite a los usuarios crear modelos 3D fotorrealistas.Para el presente estudio utilizamos el modelo femenino Victoria 4.2 modificado con el RM_Mylin para la forma del rostro y el cuerpo V4, con el Marikit para la textura de la piel V4.2, el bikini Victoria 4 y Glamour Hair V4 (con la opción de textura de cabello negro) . Seleccionamos estas características porque coincidían más estrechamente con el grupo étnico estudiado, un procedimiento que se ha utilizado anteriormente [33]. De acuerdo con el trabajo anterior [30], el tamaño de los senos se estableció en cinco niveles, a saber, −100, −50, 0, 50 y 100, utilizando el control deslizante del tamaño de los senos en el paquete complementario Body morphs ++. Esto refleja un cambio incremental en el tamaño de la copa (es decir, la medida alrededor del torso de una mujer sobre la parte más completa de los senos) sin alterar la circunferencia de la parte inferior del torso. Cada figura se rotó 360 ° en pasos de 5 ° utilizando el paquete aniMate2, se renderizó en color de 24 bits y con una resolución de 685 × 895 píxeles, y se exportó como entrelazados de audio y vídeo de 30 fotogramas por segundo. Durante la prueba, los estímulos se presentaron simultáneamente en orden ascendente en computadoras portátiles de 13 pulgadas (consulte la Figura 1). Se pidió a los participantes de todos los sitios que calificaran la figura que encontraran más atractiva físicamente (1 = Tamaño de pecho muy pequeño, 2 = Tamaño de pecho pequeño, 3 = Tamaño de pecho mediano, 4 = Tamaño de pecho grande, 5 = Tamaño de pecho muy grande).

Nota. Durante la presentación, los estímulos rotaron en 360 °.

Seguridad financiera.

Investigaciones anteriores en Malasia han sugerido que los participantes rurales pueden no compartir la misma comprensión de la pobreza y los ingresos que sus homólogos urbanos [56]. Combinado con el hecho de que muchas personas en entornos rurales no reciben un ingreso mensual constante, se ha sugerido que las medidas del ingreso real pueden no ser una medida confiable del estatus socioeconómico en este contexto [54]. Por lo tanto, siguiendo un trabajo anterior [54], pedimos a los participantes que autoinformaran su seguridad financiera en comparación con otros malasios de su misma edad y género (1 = Menos seguro, 2 = Mismo, 3 = Más seguro). Índice de masa corporal. Es posible que los participantes rurales no puedan autoinformar con precisión el IMC [54]. Por esta razón, medimos directamente la masa corporal (kg) y la altura (cm) de todos los participantes con una precisión de 0,5 kg y 0,5 cm, respectivamente, utilizando una cinta métrica estándar y una balanza. Todos los participantes fueron medidos sin zapatos y con ropa holgada. El IMC de cada participante se calculó como kg / m 2.

Demografía.

Se pidió a todos los participantes que proporcionaran su edad, religión y calificación educativa más alta. Algunos participantes rurales no pudieron informar con precisión su edad y, en estos casos, se les pidió que estimaran su edad con la mayor precisión posible.

Procedimiento

Siguiendo el procedimiento establecido [55], se inició el reclutamiento de participantes en las aldeas rurales. Se obtuvo permiso de los jefes de aldea para realizar un estudio aparentemente sobre la salud y la apariencia, y un investigador masculino proporcionó más información a los participantes que aceptaron participar en el estudio y cumplieron con los criterios de elegibilidad (información de la encuesta y derechos de los participantes). Una vez que los participantes dieron su consentimiento informado, se les pidió que vieran los estímulos del tamaño de los senos en un lugar tranquilo y privado y que hicieran sus calificaciones en una encuesta de papel y lápiz. Luego completaron las medidas adicionales descritas anteriormente, antes de que el mismo investigador obtuviera directamente la altura y el peso de los participantes. Una vez que se completó la recopilación de datos en los sitios rurales, se reclutaron muestras de participantes de municipios y ciudades de Ranau y Kota Kinabalu, respectivamente. Los métodos de encuesta en ambos sitios fueron idénticos a los establecidos en los sitios rurales. Todos los participantes completaron la encuesta individualmente, participaron de forma voluntaria y no fueron remunerados por su participación. Todos los participantes fueron interrogados verbalmente una vez que se completaron las pruebas.

Resultados y discusión

Los análisis preliminares que utilizaron análisis univariados de varianza (ANOVA) mostraron que no hubo diferencias significativas entre los grupos en la edad de los participantes, F(2, 263) = 0.52, pag = .597, ηpag 2 & lt.01 y BMI, F(2, 263) = 1.01, pag = .365, ηpag 2 y lt.01. Por otro lado, hubo una diferencia significativa entre los grupos en la distribución de las calificaciones educativas, χ 2 (6) = 54.66, pag& lt.001, Φ = .45, y los participantes en Kota Kinabalu tienen más probabilidades de tener calificaciones más altas que los participantes en los otros sitios. También hubo una diferencia significativa entre los grupos en la seguridad financiera autoinformada, F(2, 263) = 29.14, pag& lt.001, ηpag 2 = .18. Las pruebas de efectos simples mostraron que los participantes en Kota Kinabalu reportaron una seguridad financiera significativamente mayor que los participantes en Ranau, t(187) = 4.63, pag& lt.001, D = 0,68, y aldeas rurales, t(177) = 6.38, pag& lt.001, D = 0,96. Además, los participantes de Ranau informaron tener una seguridad financiera significativamente mayor que sus contrapartes rurales, t(162) = 3.73, pag& lt.001, D = 0,59. La dirección y la fuerza de estas diferencias están de acuerdo con investigaciones previas [54].

Las frecuencias de las calificaciones en función del tamaño de los senos y el sitio de la investigación se informan en la Tabla 1 junto con las estadísticas de asimetría. Como se puede ver, la figura de tamaño mediano de los senos se seleccionó con mayor frecuencia en Ranau y Kota Kinabalu, mientras que la figura de tamaño grande de los senos fue seleccionada con mayor frecuencia por los participantes rurales. Además, el sesgo hacia un tamaño de pecho más grande fue más pronunciado entre los participantes rurales que entre los participantes en Ranau o Kota Kinabalu (ver Tabla 1). Un ANOVA univariado mostró que había diferencias significativas entre los grupos en el tamaño de los senos calificados como los más atractivos físicamente, F(2, 263) = 11.31, pag& lt.001, ηpag 2 = .08 (estadísticas descriptivas reportadas en la Tabla 1). Las pruebas de efectos simples mostraron que los participantes rurales calificaron un tamaño de pecho significativamente más grande como más atractivo que los participantes en Ranau, t(162) = 2.44, pag = .016, D = 0,38 y Kota Kinabalu, t(177) = 4.74, pag& lt.001, D = 0,71. Además, los participantes en Ranau calificaron un tamaño de pecho significativamente más grande como más atractivo que los participantes en Kota Kinabalu, t(187) = 2.32, pag = 0.22, D = 0,34. También examinamos la correlación entre las preferencias de tamaño de los senos y la seguridad financiera relativa para la muestra total en el Estudio 1. Los resultados indicaron que una menor seguridad financiera se asoció con una preferencia por un tamaño de senos más grande, r = –.15, pag = .014.

Los resultados del Estudio 1 indican que existen diferencias significativas en los juicios sobre el atractivo de las mujeres según el tamaño de los senos en función del estado socioeconómico relativo de los hombres. Más específicamente, los resultados actuales indican que los hombres en sitios socioeconómicos relativamente bajos califican los tamaños de senos más grandes como más atractivos físicamente que sus contrapartes en sitios socioeconómicos moderados, quienes a su vez califican un tamaño de senos más grande como más atractivo que los individuos en un sitio socioeconómico alto. En términos generales, estos resultados son consistentes con estudios previos que muestran que existe una relación inversa entre el estatus socioeconómico y los juicios del tamaño de las mamas [33] y del cuerpo [41] - [47]. Estos resultados proporcionan evidencia preliminar de que el tamaño de los senos puede actuar como un indicador del almacenamiento de calorías y que los hombres en entornos caracterizados por una relativa inseguridad de recursos perciben los tamaños de senos más grandes como más atractivos que sus contrapartes en contextos socioeconómicos más altos.


Discusión

Las preferencias y decisiones del mercado de apareamiento con respecto al atractivo se basan posiblemente en tres áreas centrales: apariencia (estética), características y cualidades personales (personalidad) y la capacidad de proporcionar acceso (recursos) y seguridad a posibles pretendientes. Como muestra nuestro estudio, las diferencias individuales entre las preferencias para cada una de estas características difieren entre mujeres y hombres, así como con la edad. Sin embargo, a pesar de las diferencias de sexo significativas, hombres y mujeres dieron una prioridad muy similar a las preferencias medidas, en consonancia con un modelo de elección mutua de pareja [6] o la hipótesis más amplia de similitudes de género [5].

En su forma más simple, los hallazgos descriptivos de nuestro estudio demuestran que para las nueve características de intereses, tanto hombres como mujeres muestran patrones de distribución similares en sus respuestas de preferencia. Dicho esto, existen diferencias de sexo estadísticamente significativas dentro de los rasgos para ocho de los nueve rasgos explorados en promedio, las mujeres calificaron la edad, la educación, la inteligencia, los ingresos, la confianza y la conexión emocional entre 9 y 14 puntos más que los hombres en nuestro 0-100 rango de escala. En la superficie, se puede hacer la observación de que para la población muestreada, y en comparación con los machos, las hembras se preocupan más por un mayor número de características al considerar el atractivo de una pareja potencial. Estos hallazgos dan un peso confirmatorio a los hallazgos de investigaciones anteriores y a la teoría evolutiva histórica más amplia que predice que las mujeres tienden a ser más selectivas que los hombres [11, 12].

Al estandarizar las respuestas a los nueve rasgos dentro del tema, nuestro análisis de importancia relativa forzó una clasificación efectiva de las nueve preferencias medidas. Curiosamente, nuestros hallazgos indican una mayor prioridad masculina para atractivo y construcción física, en comparación con las mujeres, en relación con todos los demás rasgos. Por ejemplo, los hombres calificaron atractivo .29 SD y construcción física .33 DE mayor que las calificaciones medias (para los nueve rasgos) dadas, mientras que las mujeres califican atractivo y construcción física .11 SD y .05 SD más alto que su calificación promedio, respectivamente. Por el contrario, en comparación con los hombres, las mujeres dan relativamente más importancia a los dos factores de recursos, a saber: educación y inteligencia. Estos resultados están en línea con los hallazgos de investigaciones previas que apoyan las diferencias de sexo de acuerdo con las predicciones de la teoría de la inversión de los padres [1, 12]. La clasificación forzada de preferencias expone diferencias pequeñas pero detectables en el énfasis relativo en las preferencias que son consistentes con la posesión de recursos masculinos y la fecundidad-nubilidad femenina siendo consideraciones importantes en la elección de pareja [48-50].

Nuestro estudio también exploró la variación en la importancia percibida para la atracción sexual de las nueve características, así como sus respectivas diferencias sexuales en diferentes etapas de la vida. Nuestros hallazgos más novedosos se centran nuevamente en atractivo y construcción física (en relación con otros rasgos), y los machos muestran preferencias más fuertes (que las hembras) por ambos, en todas las edades. Curiosamente, para ambos sexos, la preferencia por el atractivo parece estar correlacionada negativamente con la edad, pero la preferencia por franqueza y confianza se asocia positivamente con la edad. En muchos estudios de preferencia de apareamiento, la atención se centra en los adultos jóvenes, lo que significa que sabemos relativamente poco sobre las preferencias de las cohortes de mayor edad. Los cambios de consonancia mostrados por mujeres y hombres con la edad sugieren una posible fuente de apareamiento selectivo dependiente de la edad, consistente con las predicciones de que la elección mutua de pareja puede valer la pena considerar además de las preferencias dependientes del sexo [6]. Las preferencias según la edad justifican una mayor investigación.

El estudio también exploró la no linealidad en las preferencias de diferencia de sexo para la inteligencia y el atractivo a través de la edad, mediada por la importancia de la edad: al explorar la inteligencia, verificamos el atractivo como mediador. Las diferencias de sexo según la edad son las más pequeñas para aquellos que informaron las preferencias más bajas por la estética (edad y atractivo); sin embargo, para aquellos que se preocupan más por la estética, hay una diferencia de sexo mayor y tales diferencias dependen de la edad de los participantes. Las diferencias de sexo en la preferencia por el atractivo fueron impulsadas por la cohorte masculina que se preocupaba más por la estética de la edad, y fueron mayores en el grupo de edad de 30 a 40 años. Las diferencias de sexo en la importancia de la inteligencia también se vieron afectadas positivamente por la importancia del atractivo y la edad. , pero las diferencias de sexo para aquellos con preferencias estéticas altas fueron impulsadas por las mujeres que se preocupan relativamente más por la inteligencia, particularmente para las mujeres de 40 a 55 años. adaptaciones biológicamente específicas [11, 12].

Nuestro análisis de regresión múltiple explora los factores que afectan las preferencias para las nueve características individualmente, así como sus tres agrupaciones. Aquí, encontramos una diferencia de sexo estadística consistente (hombres en relación con mujeres) que disminuye linealmente con la edad para estética. Lo contrario es cierto para recursos y personalidad, con las mujeres exhibiendo una preferencia relativa más fuerte, particularmente en la cohorte más joven de nuestra muestra.

Finalmente, los resultados de la regresión de nuestro componente principal demuestran asociaciones interesantes entre las diferencias individuales en los rasgos de personalidad y nuestras medidas de preferencia, lo que indica una clara diferencia de sexo relativa para las preferencias de recursos de los hombres solteros en comparación con las mujeres. Las mujeres con mayor nivel educativo expresan una mayor preferencia relativa por estética, y las mujeres más atractivas exhiben una mayor preferencia relativa por personalidad. También encontramos diferencias absolutas para las hembras con descendencia, que ponen más énfasis en personalidad, mientras que los machos con descendencia reportan este rasgo como menos importante.

En general, nuestro estudio proporciona hallazgos descriptivos sobre el sexo y las diferencias individuales en las preferencias de apareamiento autoinformadas, la mayoría de las cuales son consistentes con las predicciones hechas por las teorías existentes sobre la atracción por estético, recurso, y personalidad rasgos. El hecho de que muchos de nuestros hallazgos se alineen con las teorías tanto de la inversión de los padres como de la elección mutua de pareja habla del hecho de que la disciplina más amplia de la investigación evolutiva de la elección de pareja en humanos todavía contiene un margen considerable para una mayor investigación antes de llegar a cualquier teoría unificada. El hecho de que avances tan rápidos en la tecnología moderna (como Internet y big data en general) ahora permita a la ciencia del comportamiento una gama de nuevas vías de análisis sugiere una oportunidad cada vez mayor para un análisis más riguroso y un debate científico continuo sobre el tema del apareamiento humano. comportamiento [43].

Los autores reconocen varias limitaciones del estudio actual. En primer lugar, nuestra población muestral es el resultado de la autoselección, naturalmente, cualquier encuesta nacional online de acceso abierto genera un inevitable sesgo de selección. Si bien nuestra población de muestra es extremadamente grande en comparación con estudios previos de elección de pareja (norte = 7325), es importante reconocer las limitaciones debidas a la representatividad de la población general australiana. El segundo problema radica en la subjetividad de las calificaciones y autoevaluaciones de los participantes, por ejemplo, el término "atractivo sexual" puede no ser homogéneo en significado o interpretación para todos los participantes de nuestra muestra, un problema metodológico que, sin embargo, está presente en todos los campos de la investigación en ciencias del comportamiento. Asimismo, encuestar a un número tan grande de personas puede inducir "ruido" en torno a las decisiones y respuestas individuales en comparación con los resultados de un entorno experimental de laboratorio más controlado. Sin embargo, no solo se estandarizaron las preguntas de la encuesta para todos los participantes en términos de las variables dependientes y su relación con la propia atracción sexual del encuestado, sino que el estudio delineó nueve características diferentes para las cuales los participantes hicieron sus propias evaluaciones independientes. Además, la muestra grande (norte = 7325) y la distribución por edad (18-65 años) de los participantes de citas en línea del mundo real proporciona una verificación de solidez única para la investigación comparativa de elección de pareja que tradicionalmente ha muestreado muestras de estudiantes de pregrado más homogéneas. Es cierto, sin embargo, que en los mercados de ciberseguimiento del siglo XXI (al igual que todos los escenarios históricos de elección de pareja), las preferencias declaradas no siempre son indicadores definitivos del comportamiento real [51]. La investigación de preferencias reveladas en el futuro haría bien en recopilar datos longitudinales que exploraran las preferencias declaradas de los individuos y las decisiones reales de elección de pareja a lo largo del tiempo. Además, es importante señalar que las escalas lineales alto / bajo pueden no ser necesariamente la forma más eficiente de capturar datos sobre preferencias, principalmente debido a la indiferencia de los participantes. Las escalas positivo-negativo no necesariamente permiten que un individuo responda con indiferencia, sino que solo permiten la elección de un marcador de 50 puntos intermedios en una escala de 0 a 100. Tales limitaciones metodológicas son una consideración importante y constante para el trabajo futuro en este espacio. Finalmente, mientras que el estudio actual analiza e informa la preferencia de atracción sexual por una población extremadamente grande de participantes australianos de citas en línea (norte = 7325), los autores advierten sobre el énfasis excesivo de los resultados estadísticamente significativos derivados de un tamaño de muestra tan grande. Todos y cada uno de los análisis descriptivos en el estudio actual se informaron para proporcionar transparencia científica y de acuerdo con los estándares actuales en todas las ciencias del comportamiento evolutivo.

En diferentes etapas de la vida, ambos sexos priorizan (o favorecen) características diferentes (o similares) en una pareja. Por ejemplo, dado que la fertilidad femenina máxima está esencialmente restringida a la (tardía) segunda y tercera décadas de la vida, parece lógico que las preferencias difieran entre hombres y mujeres a lo largo de estos años. Pero esto no quiere decir que estas diferencias sean absolutas, siendo la inversión de los padres un buen ejemplo, sobre todo porque las sociedades desarrolladas modernas exhiben probablemente los roles de género más homogéneos en la historia de la humanidad. Los rasgos y poderes para el cuidado e inversión de los padres son, por lo tanto, muy valorados en ambos sexos, aunque, como muestra nuestra investigación repetidamente, pueden diferir relativamente en diferentes etapas de la vida. Como tal, la investigación sobre la elección de pareja en el futuro haría bien en tener en cuenta tanto las perspectivas relativas como las absolutas al realizar una investigación sobre las diferencias sexuales. Dada la importancia de la atracción sexual en la toma de decisiones reproductivas, se justifica la investigación en curso sobre este proceso de decisión a gran escala. El hecho de que el campo más amplio de la elección evolutiva de pareja aún no haya alcanzado una teoría unificada de preferencia declarada diferenciada por sexo a lo largo de la vida habla de la necesidad de un mayor análisis descriptivo de los participantes del mercado de apareamiento en el mundo real a gran escala, como los incluidos en el estudio actual. .


Discusión

Ni la elección de pareja femenina ni el atractivo masculino respondieron significativamente a la selección que impusimos, en contraste con las predicciones de los modelos teóricos de selección sexual y evolución de la elección de pareja. Se espera que la selección directa e indirecta en la elección de pareja provoque un cambio evolutivo sustancial [4,9-11,26]. De manera similar, se entiende ampliamente que la selección sexual resultante de la elección femenina de hombres atractivos causa la evolución del atractivo masculino y la exageración de los rasgos sexuales secundarios [3, 12]. Dedicaremos el resto de este artículo a considerar por qué no pudimos detectar respuestas significativas a tres generaciones de selección sobre el atractivo masculino y las preferencias femeninas, a pesar de la expectativa generalizada de que tal respuesta debería ocurrir.

Falta de respuesta en la preferencia femenina

Poder estatico

Como el verdadero nivel de replicación en este tipo de experimento de selección artificial es la línea, incluso un estudio muy grande y a largo plazo como el nuestro puede tener un bajo poder estadístico.Este es aún más el caso cuando las medidas involucradas están sujetas a grandes variaciones ambientales a través de errores de medición, como es probable que sea el caso de nuestras estimaciones de comportamiento de las preferencias y el atractivo de las mujeres. Tal variación ambiental daría como resultado una heredabilidad medida baja de las preferencias femeninas y el atractivo masculino y una respuesta modesta a la selección.

Baja heredabilidad

Una posible explicación obvia de la falta de una respuesta de selección significativa es que las heredabilidades del atractivo masculino y la elección de pareja femenina pueden ser bajas. Las bajas heredabilidades se pueden atribuir a la falta de variación genética aditiva oa altos niveles de variación ambiental [27]. Si las heredabilidades son bajas, entonces la respuesta a la selección puede ser menor que la diferencia mínima detectable para este experimento. Nuestro hallazgo de que la preferencia femenina por los machos atractivos no respondió significativamente a la selección directa es consistente con las estimaciones de heredabilidad cero de este rasgo en esta población en condiciones de laboratorio similares [23]. En el estudio de Brooks y Endler [23], las estimaciones de heredabilidad de todos los componentes de la elección de pareja (incluida la capacidad de respuesta, la discriminación y las preferencias por machos atractivos y varios rasgos masculinos univariados) fueron bajas y, en todos los casos, excepto la capacidad de respuesta, no significativamente mayores. que cero.

Tanto nuestro resultado como las estimaciones de heredabilidad de Brooks y Endler [23] sugieren que podría haber una falta de variación genética aditiva y / o abundante variación ambiental, incluido el error de medición, en la elección de pareja (pero ver [16, 19]).

Falta de respuesta en el atractivo masculino.

Baja heredabilidad

Aunque las mismas advertencias sobre el poder estadístico se aplican al atractivo masculino, la posibilidad de que el atractivo masculino no respondiera a la selección directa debido a la falta de variación genética aditiva es menos probable. Combinando la intensidad de selección que impusimos con estimaciones previas (significativas) de la heredabilidad del atractivo masculino en esta población de guppy (h 2 padre = 0.596, h 2 padre & # x00026dam combinado = 0.348, [24]) en la ecuación de los obtentores [27], esperábamos un cambio de 0.575 & # x02013 0.336 desviaciones estándar en la dirección de la selección sobre el atractivo. Las pequeñas respuestas que ocurrieron fueron inconsistentes en la dirección y más de un orden de magnitud más pequeñas que las respuestas predichas. Las respuestas observadas también fueron al menos tres errores estándar diferentes de las respuestas predichas, lo que indica que tenemos el poder de concluir que los cambios predichos no ocurrieron. Las intensidades de selección impuestas son comparables a las de otros experimentos de selección en guppies. En el estudio de Houde [16], por ejemplo, una intensidad de selección de 0.386 por generación resultó en cambios significativos en la coloración masculina. Las intensidades de selección que impusimos (media de 0,33 por generación) también están por encima de los valores medios documentados en la naturaleza (0,16, [28, 29]).

Las descripciones univariadas de la evolución fenotípica a menudo son inadecuadas. La evolución de un rasgo está influenciada no solo por su heredabilidad y la intensidad de la selección que opera directamente sobre él, sino también por la selección indirecta cuando la selección natural opera sobre rasgos genéticamente correlacionados [30]. Dos estudios recientes han documentado rasgos que no responden a la selección según lo predicho por la ecuación univariante de los criadores [31,32], y sugirieron que es necesaria la comprensión multivariada de la variación genética y la operación de selección. Ahora evaluaremos tres posibles explicaciones multivariadas de por qué el atractivo masculino no respondió como se predijo a la selección: complejidad en la relación entre el atractivo masculino y los ornamentos que lo sustentan, restricción genética debida a los patrones de covariación genética entre rasgos y la hipótesis de covarianza ".

Superficie de fitness compleja

Blows, Brooks y Kraft [33] demostraron que en esta población de guppies, la superficie de aptitud de selección sexual lineal y no lineal multivariante tiene al menos tres picos de aptitud local correspondientes aproximadamente con grandes áreas de coloración naranja, iridiscencia y colas grandes. En consecuencia, parece haber al menos tres formas en las que los guppies machos pueden maximizar el atractivo. Por lo tanto, la selección sexual sobre el atractivo y los ornamentos que lo sustentan no necesariamente avanza en una dirección. Esto es consistente con nuestra observación de que los cambios en la ornamentación entre líneas y entre tratamientos en nuestro experimento ocurrieron en diferentes direcciones multivariadas. Seleccionar por atractivo, por lo tanto, puede haber resultado en cambios complejos e inconsistentes en la ornamentación si diferentes líneas evolucionaron hacia diferentes óptimos locales en la superficie de aptitud.

Varianza y covarianza genética

Hay dos procesos similares que pueden limitar la evolución de las preferencias femeninas y el atractivo masculino. En primer lugar, es probable que la variación genética y la covariación entre los ornamentos masculinos que determinan el atractivo influyan en la dirección y la velocidad del cambio evolutivo en el atractivo masculino. En segundo lugar, las compensaciones entre el atractivo y otros componentes de la aptitud, incluidos los efectos sexualmente antagónicos de los genes que influyen en el atractivo, pueden evitar cualquier cambio neto por selección sexual.

Al seleccionar el atractivo masculino, imitamos la dirección de la selección sexual en esta población. Las pequeñas respuestas de los rasgos ornamentales a la selección sobre el atractivo masculino sugieren que podemos haber seleccionado en una dirección que contiene poca variación genética multivariada. Aunque existe una abundante variación genética en la mayoría de los rasgos ornamentales en esta población de guppy, Brooks y Endler [15] demostraron que la mayor parte de esta variación no está en la dirección de la selección sexual. Al combinar la matriz genética de varianza-covarianza, GRAMO, con el vector de gradientes de selección estimados, & # x003b2, en la ecuación de los criadores multivariados [30,34], predijeron que una generación de selección sexual daría lugar a cambios de solo el 1 & # x020136% de una desviación estándar de un rasgo. Así, los componentes de la selección que operan directamente sobre los rasgos ornamentales se oponen en gran medida a la selección indirecta sobre los rasgos correlacionados, y la restricción genética multivariada sobre la ornamentación masculina es una explicación plausible de la falta de respuesta en el atractivo mismo.

La selección que actúa sobre un rasgo en miembros de un sexo puede verse limitada si hay pleiotropía antagónica entre el rasgo y los componentes de aptitud en el sexo opuesto [35]. Esto ahora se conoce como conflicto sexual intragenómico [36,37]. La continua exageración del atractivo masculino, por ejemplo, puede haber sido limitada por algunos costos de la expresión de la preferencia femenina por los hombres atractivos [38] o la covarianza genética negativa entre el atractivo masculino y los componentes importantes de la aptitud de la descendencia [24,39].

En nuestro estudio, la fecundidad femenina fue significativamente diferente entre los cuatro tratamientos de selección. El tratamiento más fecundo fue aquel en el que seleccionamos los machos menos atractivos (UN), mientras que el tratamiento menos fecundo fue aquel en el que seleccionamos la preferencia femenina por los machos atractivos (PR). Además, las medias de fecundidad de ocho líneas se correlacionaron significativamente de forma negativa con el atractivo medio de las líneas (r = -0,69, P & # x0003c 0,05), y con la iridiscencia (r = -0,93, P & # x0003c 0,005) y la coloración naranja (r = -0,68, P & # x0003c 0,05) que son ambos componentes clave del atractivo masculino [15,33]. Estos resultados indican que puede haber un costo de fecundidad asociado con el atractivo masculino y la preferencia femenina por hombres atractivos. La falta de respuesta a la selección puede, por lo tanto, deberse a la selección de fecundidad que ocurrió dentro de cada línea de selección si las hembras dentro del tanque contribuyeron de manera desigual a la siguiente generación. Por ejemplo, aunque seleccionamos por un mayor atractivo, los hombres menos atractivos entre los seleccionados pueden haberse beneficiado al tener hijas más fecundas que los hombres más atractivos. Tal fenómeno reduciría la intensidad efectiva de la selección sobre el atractivo, provocando que cualquier diferencia entre tratamientos caiga por debajo del poder que nuestros análisis podrían detectar. El hecho de que pudiéramos detectar las diferencias de fecundidad, pero no observamos ninguna respuesta a la selección, es, sin embargo, paradójico. Los resultados sugieren que la evolución antagónica puede ser responsable en parte de la falta de cambio evolutivo en la elección de pareja femenina.

Otras formas similares de selección natural dentro de cada línea también pueden haber limitado la respuesta del atractivo masculino a la selección. El atractivo masculino se correlaciona genéticamente negativamente con la supervivencia de los machos jóvenes y adultos [24], aunque encontramos que la supervivencia de los adultos no difirió significativamente entre los tratamientos de selección.

Hipótesis de covarianza ambiental

Los rasgos que son heredables y ambientalmente, pero no genéticamente, correlacionados con la aptitud no deberían responder a la selección, aunque los análisis de selección fenotípica podrían predecir tal respuesta [31,40-42]. Esta "hipótesis de covarianza ambiental" se ha invocado para explicar por qué el tamaño de la cornamenta en el ciervo rojo, Cervus elaphus, no respondió a la selección direccional medida a pesar de ser altamente heredable [31]. En este ejemplo, la nutrición tuvo efectos positivos independientes tanto en el estado físico como en el tamaño de la cornamenta. Por lo tanto, aunque la aptitud y el tamaño de la asta se correlacionaron positivamente, esta correlación fue ambiental más que genética (como se hubiera esperado si las astas grandes produjeran una mayor aptitud). Por lo tanto, la falta de respuesta evolutiva se atribuye a un objetivo de selección mal identificado.

Al igual que el tamaño de la cornamenta, el atractivo masculino en el guppy depende en gran medida de la condición dietética. La coloración naranja, por ejemplo, es un componente importante del atractivo y en parte se deriva de los carotenoides en la dieta del guppy. Los estudios también han demostrado que el aumento del contenido de carotenoides de los alimentos aumentará el atractivo [43, 44]. Es concebible, bajo la hipótesis de la covarianza ambiental, que la relación comúnmente documentada entre la coloración naranja y el atractivo se deba a una correlación ambiental y que, por lo tanto, la selección sexual podría no tener un efecto neto sobre la coloración naranja del área. Sin embargo, esto es poco probable por dos razones. En primer lugar, en el caso específico de la coloración naranja, los estudios de manipulación han demostrado que la relación entre los niveles de naranja y el atractivo es causal: las hembras prefieren aparearse con los machos porque evalúan directamente la cantidad de naranja en su patrón de color [45,46]. En segundo lugar, el atractivo masculino y varios componentes de la coloración masculina están genéticamente correlacionados entre sí y con el éxito del apareamiento [15, 24]. Por tanto, parece poco probable que la hipótesis de la covarianza ambiental pueda explicar la falta de respuesta del atractivo masculino a la selección.

Implicaciones para la evolución de la elección de pareja femenina

Nuestros hallazgos de que ni el atractivo masculino ni la preferencia femenina por los machos atractivos respondieron significativamente a tres generaciones de selección (directa o indirecta) tienen implicaciones importantes para la evolución de la elección de pareja por selección indirecta. Un tema de controversia de larga data (la paradoja de lek) es si y cómo se puede mantener suficiente variación genética aditiva en la aptitud masculina y la ornamentación atractiva frente a la selección para proporcionar un beneficio de aptitud indirecta a las hembras exigentes [2,3]. Un trabajo reciente ha demostrado que existe una variación genética considerable en los rasgos de presentación [14] y ha sugerido varios procesos posibles que podrían mantenerla [47-50].

Se cree que las hembras guppies se benefician del apareamiento con machos atractivos porque el atractivo en sí es altamente heredable y, por lo tanto, los hijos de hembras exigentes tienen más probabilidades de ser atractivos que los hijos de hembras indiscriminadas [24]. El hecho de que en nuestro estudio no hubo un incremento mensurable en el atractivo masculino (o en cualquier medida de la elección femenina) cuando seleccionamos directamente sobre el atractivo masculino indica que el beneficio de los "hijos atractivos" para las mujeres exigentes puede ser menor de lo que se podría inferir de la heredabilidad univariante del atractivo masculino. Esto puede deberse al hecho de que el atractivo masculino parece tener una correlación genética negativa con otros componentes de la aptitud, incluida la supervivencia masculina [24] y la fecundidad femenina (este estudio). También puede deberse al hecho de que el atractivo masculino está influenciado por un conjunto de rasgos masculinos, y que existe poca variación genética multivariante en la dirección de la selección a pesar de la presencia de variación genética aditiva en cada uno de los rasgos masculinos.

Los beneficios indirectos (genéticos) de la elección de pareja solo pueden surgir si los machos preferidos tienen valores de reproducción más altos para la aptitud total que los machos no preferidos [7]. A partir de las cuestiones que hemos planteado en esta discusión, queda claro que demostrar una variación hereditaria en uno o en un puñado de rasgos de exhibición atractivos no es evidencia suficiente para descartar la paradoja lek. Sólo hay una demostración en cualquier especie de que la preferencia de las hembras esté genéticamente correlacionada con la aptitud de la descendencia [39], y ninguna demostración convincente de que la variación genética sustancial en la aptitud total de la descendencia esté correlacionada con la variación en un rasgo que las hembras utilizan para elegir parejas. Las compensaciones y el antagonismo sexual entre los componentes de la aptitud, y la posibilidad de que poca variación genética multivariante en conjuntos de ornamentos esté en la dirección de la selección sexual, plantean la posibilidad de una nueva forma multivariada de la paradoja lek.


Discusión

Descubrimos que una mayor disponibilidad de un antioxidante no pigmentario mejoró la expresión de un rasgo sexual basado en carotenoides, pero no tuvo ningún efecto sobre la cantidad de carotenoides circulantes. Curiosamente, la suplementación con melatonina y carotenoides tuvo un efecto aditivo en la expresión del color del pico, como lo demuestra la interacción no significativa entre los dos tratamientos. Los carotenoides plasmáticos solo se vieron afectados por la suplementación con carotenoides, y las aves tratadas tenían más carotenoides circulantes que las aves no tratadas.

El papel de los carotenoides como antioxidantes ha recibido mucha atención en los últimos años (por ejemplo, ver Krinsky, 2001). Los ecologistas del comportamiento interesados ​​en la función de señalización de los rasgos sexuales secundarios coloreados aprovecharon la función supuestamente antioxidante de los carotenoides para sugerir que las hembras podrían utilizar señales basadas en carotenoides para evaluar la calidad general de las parejas (von Schantz et al., 1999). Recientemente, se propuso una versión modificada de esta hipótesis (Hartley y Kennedy, 2004). Según esta versión, los rasgos sexuales basados ​​en carotenoides indicarían el estado antioxidante de sus portadores no porque los carotenoides participen en la maquinaria antioxidante, sino porque solo pueden usarse para la señal sexual en su forma sin blanquear. Los carotenoides son muy sensibles a la oxidación (Woodall et al., 1997), que altera y destruye su color. Por lo tanto, su función de señalización solo puede garantizarse si están protegidos de la oxidación. Hartley y Kennedy sugirieron que solo las personas que tienen una maquinaria antioxidante muy eficaz (vitaminas C y E, catalasa, superóxido dismutasa) tendrían suficientes carotenoides sin blanquear disponibles para la señal sexual (Hartley y Kennedy, 2004). Por lo tanto, aunque las señales basadas en carotenoides aún podrían indicar el estado antioxidante general de su portador, los mecanismos serían ligeramente diferentes de los previstos originalmente. Nuestros resultados están de acuerdo con la hipótesis de Hartley y Kennedy de que las defensas antioxidantes pueden prevenir el blanqueamiento de los carotenoides y permitir que el organismo los destine a la producción de señales sexuales (Hartley y Kennedy, 2004), ya que la suplementación con melatonina, un potente no -antioxidante pigmentario, afecta la expresión del color del pico en los pinzones cebra machos.

Cambios en los carotenoides plasmáticos (μg ml -1) en pinzones cebra machos de diferentes grupos de suplementación. Los valores son medias ± s.e.m. (norte= 40). Los cambios se calcularon como las diferencias entre los valores final e inicial de carotenoides plasmáticos para cada grupo.

Cambios en los carotenoides plasmáticos (μg ml -1) en pinzones cebra machos de diferentes grupos de suplementación. Los valores son medias ± s.e.m. (norte= 40). Los cambios se calcularon como las diferencias entre los valores final e inicial de carotenoides plasmáticos para cada grupo.

Cambios en las puntuaciones del color del pico de los pinzones cebra machos de diferentes grupos de suplementación. Los valores son medias ± s.e.m. (norte= 40). Los cambios se calcularon como las diferencias entre los valores final e inicial de las puntuaciones de color del billete para cada grupo.

Cambios en las puntuaciones del color del pico de los pinzones cebra machos de diferentes grupos de suplementación. Los valores son medias ± s.e.m. (norte= 40). Los cambios se calcularon como las diferencias entre los valores final e inicial de las puntuaciones de color del billete para cada grupo.

Aunque los resultados reportados en este estudio están de acuerdo con la hipótesis de Hartley y Kennedy (Hartley y Kennedy, 2004), no podemos descartar por completo otra explicación. Al proporcionar melatonina a las aves, podríamos haber aumentado la disponibilidad general de moléculas antioxidantes y las personas podrían haber invertido más carotenoides en el rasgo sexual. De acuerdo con este escenario, podríamos haber hecho que los carotenoides sean "menos necesarios" para el sistema antioxidante. El diseño experimental utilizado en este estudio no nos permite separar las dos explicaciones (la hipótesis de la "protección" y la del "carotenoide menos necesario"). Sin embargo, creemos que el hallazgo de que la cantidad de carotenoides circulantes no se vio afectada por la suplementación con melatonina apoya la hipótesis de la "protección". De hecho, si la suplementación con melatonina aumentara la reserva de antioxidantes disponibles para el organismo, podríamos haber esperado que aumentara la cantidad de carotenoides circulantes. Sin embargo, es evidente que se necesitan más trabajos para desentrañar las dos hipótesis, así como para identificar las reglas que gobiernan la oxidación de los carotenoides y su asignación a rasgos sexuales secundarios.

A pesar de la considerable atención que se ha prestado al contenido de información de los rasgos sexuales basados ​​en carotenoides (Olson y Owens, 1998), todavía tenemos relativamente pocos datos empíricos que apoyen la hipótesis de que los individuos intercambian carotenoides contra la protección antioxidante o el funcionamiento inmunológico. . La mayor parte de esta evidencia proviene de estudios sobre aves y peces (Alonso Alvarez et al., 2004 Blount et al., 2003 Faivre et al., 2003 Grether et al., 2004). En pinzones cebra, un experimento en el que las aves recibieron dosis variables de carotenoides en el agua potable mostró que el color del pico se volvió más rojo a medida que aumentaba la disponibilidad de carotenoides hasta una cierta dosis, más allá de la cual un aumento adicional en la disponibilidad de carotenoides no produjo ningún cambio en el color del pico. (Alonso Alvarez et al., 2004). En el mismo estudio, la activación del sistema inmunológico mediante inyecciones de lipopolisacáridos dio como resultado una disminución del color del pico y una disminución de la cantidad de carotenoides plasmáticos, independientemente de la disponibilidad de carotenoides en el medio ambiente.Finalmente, los carotenoides plasmáticos se correlacionaron positivamente con el estado antioxidante en estas aves, lo que sugiere que podría haber una compensación entre la cantidad de carotenoides que se asignan a la expresión de un rasgo sexual secundario, el funcionamiento inmunológico y la maquinaria antioxidante (Alonso Alvarez et al. al., 2004). Desafortunadamente, como los antioxidantes no pigmentarios no fueron manipulados ni evaluados en este estudio, no se puede excluir que los resultados observados se deban a la protección de los carotenoides por las vitaminas o enzimas antioxidantes. Sin duda, estos resultados requieren más trabajo experimental para tener una imagen más clara de la compensación entre la asignación de carotenoides a los rasgos sexuales y la función antioxidante.

En este estudio, elegimos la melatonina como suplemento para las aves, en lugar de otros antioxidantes, por tres razones principales. En primer lugar, se ha informado que la melatonina es un antioxidante muy poderoso incluso en comparación con otros captadores de radicales libres. In vitro, la melatonina elimina radicales hidroxilo, peróxidos, oxígeno singlete y óxido nítrico (Reiter et al., 2001 Tan et al., 2002), y se ha demostrado que la melatonina es superior a la vitamina E como eliminador de radicales peroxilo (Pieri et al. , 1994). En comparación con otros antioxidantes importantes (ascorbato y vitamina E), la melatonina también es 60 y 70 veces más eficaz, respectivamente, para reducir el daño oxidativo del ADN (evaluado como la producción de 8-hidroxi-2′-desoxiguanosina) (Qi et al. ., 2000). En segundo lugar, la melatonina tiene un efecto indirecto sobre la maquinaria antioxidante al estimular enzimas antioxidantes como superóxido dismutasa, glutatión peroxidasa, glutatión reductasa, catalasa y otras moléculas antioxidantes, como ascorbato, trolox y NADH (Gitto et al., 2001), pero también inhibiendo enzimas prooxidantes como la óxido nítrico sintasa y la lipoxigenasa (Reiter et al., 2000 Anisimov, 2003 Rodríguez et al., 2004). Además, la melatonina también puede afectar directamente la producción de especies reactivas de oxígeno al reducir la fuga de electrones a través de la membrana mitocondrial (Reiter et al., 2001).

Si bien, a la luz de estos hallazgos previos, la melatonina actúa como un poderoso antioxidante, esta hormona también interviene en muchas otras funciones reguladoras del organismo (Anisimov, 2003). Debido a estas múltiples funciones, no podemos descartar por completo la posibilidad de que el efecto observado sobre la expresión del rasgo sexual secundario se deba a algo ajeno a las propiedades antioxidantes de la melatonina. Discutiremos aquí brevemente estas posibles alternativas.

La melatonina tiene una función bien conocida en la regulación del ritmo circadiano y estacional (Cassone, 1990 Gwinner et al., 1997). Como tal, podría ser que las aves que recibieron melatonina hayan sido estimuladas para mejorar su rasgo sexual secundario como respuesta a una señal estacional. Sin embargo, a diferencia de los mamíferos, las aves no parecen utilizar la melatonina como señal para ajustar su reproducción a una época del año particularmente favorable (Storey y Nicholls, 1978 Chakraborty, 1995). Además, en muchos estudios sobre aves, reptiles, anfibios y peces, la administración de melatonina suele suprimir los parámetros reproductivos (Mayer et al., 1997), como el desarrollo de testículos y ovarios y la espermatogénesis.

La melatonina también podría tener un efecto sobre el metabolismo de la glucosa y los lípidos. Sin embargo, los resultados sobre este tema son bastante controvertidos (Bizot-Espiard et al., 1998 Rasmussen et al., 1999 Wolden-Hanson et al., 2000 Fabis et al., 2002 Mustonen et al., 2002 Picinato et al., 2002), lo que dificulta tener una predicción clara sobre la dirección esperada del efecto. Descubrimos que la masa corporal de las aves que recibieron suplementos de melatonina y carotenoides aumentó sustancialmente durante el transcurso del experimento, en comparación con las aves de los otros tres grupos experimentales cuya masa corporal se mantuvo constante. Aunque este resultado podría sugerir que, de hecho, la melatonina afectó la ingesta de alimentos o la actividad metabólica de las aves, no está claro por qué este efecto se restringió al grupo que recibió tanto melatonina como carotenoides. Si la melatonina tuviera un efecto sobre el metabolismo de la glucosa y / o los lípidos, también deberíamos haber encontrado una diferencia en la masa corporal de las aves que solo recibieron melatonina.

Finalmente, la melatonina tiene un efecto regulador sobre la respuesta inmune (Srinivasan et al., 2005). La melatonina aumenta la producción de anticuerpos contra los antígenos dependientes de T, activa las células asesinas naturales (NK) y los monocitos y la liberación de citocinas (IL-1, IL-2, IL-6, IL-12 e IFN) (Hardeland et al., 2006). Dado que los carotenoides también tienen un efecto inmunoestimulador, se podría especular que al complementar la melatonina, los carotenoides estaban más disponibles para la publicidad sexual, no porque estuvieran protegidos de la oxidación sino porque el sistema inmunológico los necesitaba menos. Por supuesto, esta es una explicación alternativa atractiva que seguramente merece más investigación. Esto podría hacerse mediante la evaluación del funcionamiento inmunológico, el estado antioxidante y la señal sexual de las aves suplementadas con melatonina. Como otra forma de evaluar la generalidad de estos resultados preliminares, sería interesante explorar si alguno de los otros antioxidantes no pigmentarios (como las vitaminas) también puede afectar la expresión de señales basadas en carotenoides.


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