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5.10: Tipos de especiación - Biología

5.10: Tipos de especiación - Biología


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Objetivos de aprendizaje

  • Diferenciar entre tipos de especiación

La definición biológica de especie, que funciona para los organismos que se reproducen sexualmente, es un grupo de individuos real o potencialmente cruzados. Hay excepciones a esta regla. Muchas especies son lo suficientemente similares como para que la descendencia híbrida sea posible y, a menudo, puede ocurrir en la naturaleza, pero para la mayoría de las especies esta regla generalmente se cumple. De hecho, la presencia en la naturaleza de híbridos entre especies similares sugiere que pueden haber descendido de una sola especie entrecruzada, y es posible que el proceso de especiación aún no se haya completado.

Dada la extraordinaria diversidad de la vida en el planeta, deben existir mecanismos para especiación: la formación de dos especies a partir de una especie original. Darwin concibió este proceso como un evento de ramificación y diagrama el proceso en la única ilustración que se encuentra en En el origen de las especies (Figura 1a). Compare esta ilustración con el diagrama de la evolución del elefante (Figura 1b), que muestra que a medida que una especie cambia con el tiempo, se ramifica para formar más de una nueva especie, repetidamente, siempre que la población sobreviva o hasta que el organismo se extinga.

Para que ocurra la especiación, se deben formar dos nuevas poblaciones a partir de una población original y deben evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de las dos nuevas poblaciones se crucen. Los biólogos han propuesto mecanismos por los cuales esto podría ocurrir que se dividen en dos categorías amplias. Especiación alopátrica (allo- = "otro"; -patric = “Patria”) implica la separación geográfica de las poblaciones de una especie parental y la evolución posterior. Especiación simpátrica (sym- = "igual"; -patric = “Patria”) implica la especiación que ocurre dentro de una especie parental que permanece en un lugar.

Los biólogos piensan en los eventos de especiación como la división de una especie ancestral en dos especies descendientes. No hay ninguna razón por la que no se formen más de dos especies al mismo tiempo, excepto porque es menos probable y los eventos múltiples pueden conceptualizarse como divisiones únicas que ocurren cerca en el tiempo.

Especiación alopátrica

Una población geográficamente continua tiene un acervo genético relativamente homogéneo. El flujo de genes, el movimiento de alelos a través del rango de la especie, es relativamente libre porque los individuos pueden moverse y luego aparearse con individuos en su nueva ubicación. Por tanto, la frecuencia de un alelo en un extremo de una distribución será similar a la frecuencia del alelo en el otro extremo. Cuando las poblaciones se vuelven geográficamente discontinuas, se impide el libre flujo de alelos. Cuando esa separación dura un período de tiempo, las dos poblaciones pueden evolucionar a lo largo de trayectorias diferentes. Por lo tanto, sus frecuencias alélicas en numerosos loci genéticos se vuelven cada vez más diferentes a medida que surgen nuevos alelos independientemente por mutación en cada población. Por lo general, las condiciones ambientales, como el clima, los recursos, los depredadores y los competidores de las dos poblaciones, serán diferentes, lo que hará que la selección natural favorezca adaptaciones divergentes en cada grupo.

El aislamiento de poblaciones que conduce a la especiación alopátrica puede ocurrir de diversas formas: un río formando una nueva rama, la erosión formando un nuevo valle, un grupo de organismos que viajan a una nueva ubicación sin la capacidad de regresar o semillas flotando sobre el océano para una isla. La naturaleza de la separación geográfica necesaria para aislar poblaciones depende enteramente de la biología del organismo y su potencial de dispersión. Si dos poblaciones de insectos voladores se establecieran en valles cercanos separados, lo más probable es que los individuos de cada población vuelen de un lado a otro continuando el flujo de genes. Sin embargo, si dos poblaciones de roedores se dividieran por la formación de un nuevo lago, sería poco probable que continuara el flujo de genes; por lo tanto, la especiación sería más probable.

Los biólogos agrupan los procesos alopátricos en dos categorías: dispersión y vicarianza. Dispersión es cuando algunos miembros de una especie se trasladan a una nueva área geográfica, y vicarianza es cuando surge una situación natural para dividir físicamente a los organismos.

Los científicos han documentado numerosos casos de especiación alopátrica. Por ejemplo, a lo largo de la costa oeste de los Estados Unidos, existen dos subespecies separadas de búhos manchados. El búho manchado del norte tiene diferencias genéticas y fenotípicas de su pariente cercano: el búho manchado mexicano, que vive en el sur (Figura 2).

Además, los científicos han descubierto que cuanto mayor sea la distancia entre dos grupos que alguna vez fueron la misma especie, más probable es que ocurra la especiación. Esto parece lógico porque a medida que aumenta la distancia, es probable que los diversos factores ambientales tengan menos en común que las ubicaciones cercanas. Considere los dos búhos: en el norte, el clima es más fresco que en el sur; los tipos de organismos en cada ecosistema difieren, al igual que sus comportamientos y hábitos; Además, los hábitos de caza y las opciones de presa de los búhos del sur varían de los búhos del norte. Estas variaciones pueden conducir a diferencias evolucionadas en los búhos y es probable que ocurra una especiación.

Radiación adaptativa

En algunos casos, una población de una especie se dispersa por un área y cada una encuentra un nicho distinto o un hábitat aislado. Con el tiempo, las variadas demandas de sus nuevos estilos de vida conducen a múltiples eventos de especiación que se originan en una sola especie. Se llama radiación adaptativa porque muchas adaptaciones evolucionan a partir de un solo punto de origen; por lo tanto, provocando que la especie se irradie a varias nuevas. Los archipiélagos insulares como las islas hawaianas brindan un contexto ideal para los eventos de radiación adaptativa porque el agua rodea cada isla, lo que conduce al aislamiento geográfico de muchos organismos. El trepador de miel hawaiano ilustra un ejemplo de radiación adaptativa. A partir de una sola especie, llamada especie fundadora, han evolucionado numerosas especies, incluidas las seis que se muestran en la Figura 3.

Observe las diferencias en los picos de las especies en la Figura 3. La evolución en respuesta a la selección natural basada en fuentes de alimento específicas en cada nuevo hábitat llevó a la evolución de un pico diferente adaptado a la fuente de alimento específica. El pájaro que come semillas tiene un pico más grueso y fuerte que es adecuado para romper nueces duras. Los pájaros que comen néctar tienen picos largos para sumergir en las flores para alcanzar el néctar. Los pájaros que comen insectos tienen picos como espadas, apropiados para apuñalar y empalar insectos. Los pinzones de Darwin son otro ejemplo de radiación adaptativa en un archipiélago.

Haga clic en este sitio interactivo para ver cómo las aves de las islas evolucionaron en incrementos evolutivos desde hace 5 millones de años hasta la actualidad.

Especiación simpátrica

¿Puede ocurrir la divergencia si no existen barreras físicas para separar a los individuos que continúan viviendo y reproduciéndose en el mismo hábitat? La respuesta es sí. El proceso de especiación dentro del mismo espacio se llama especiación simpátrica; el prefijo "sym" significa lo mismo, por lo que "simpátrico" significa "la misma patria" en contraste con "alopátrico" que significa "otra patria". Se han propuesto y estudiado varios mecanismos para la especiación simpátrica.

Una forma de especiación simpátrica puede comenzar con un error cromosómico grave durante la división celular. En un evento de división celular normal, los cromosomas se replican, se emparejan y luego se separan para que cada nueva célula tenga el mismo número de cromosomas. Sin embargo, a veces los pares se separan y el producto de la célula final tiene demasiados o muy pocos cromosomas individuales en una condición llamada aneuploidía (Figura 4).

Pregunta de práctica

En la Figura 4, que tiene más probabilidades de sobrevivir, la descendencia con 2norte+1 cromosomas o descendencia con 2norte-1 cromosomas?

[filas del área de práctica = ”2 ″] [/ área-de-práctica]
[revel-answer q = ”462162 ″] Mostrar respuesta [/ revel-answer]
[hidden-answer a = ”462162 ″] La pérdida de material genético es casi siempre letal, por lo que la descendencia con 2norteLos cromosomas +1 tienen más probabilidades de sobrevivir. [/ Hidden-answer]

La poliploidía es una afección en la que una célula u organismo tiene un conjunto o conjuntos adicionales de cromosomas. Los científicos han identificado dos tipos principales de poliploidía que pueden conducir al aislamiento reproductivo de un individuo en estado de poliploidía. El aislamiento reproductivo es la incapacidad de cruzarse. En algunos casos, un individuo poliploide tendrá dos o más juegos completos de cromosomas de su propia especie en una condición llamada autopoliploidía (Figura 5). El prefijo "auto-" significa "yo", por lo que el término significa múltiples cromosomas de la propia especie. La poliploidía es el resultado de un error en la meiosis en el que todos los cromosomas se mueven hacia una célula en lugar de separarse.

Por ejemplo, si una especie de planta con 2norte = 6 produce gametos autopoliploides que también son diploides (2norte = 6, cuando deberían ser norte = 3), los gametos ahora tienen el doble de cromosomas de los que deberían tener. Estos nuevos gametos serán incompatibles con los gametos normales producidos por esta especie de planta. Sin embargo, podrían autopolinizarse o reproducirse con otras plantas autopoliploides con gametos que tengan el mismo número diploide. De esta manera, la especiación simpátrica puede ocurrir rápidamente al formar descendencia con 4norte llamado tetraploide. Estos individuos podrían reproducirse inmediatamente solo con los de este nuevo tipo y no con los de las especies ancestrales.

La otra forma de poliploidía ocurre cuando los individuos de dos especies diferentes se reproducen para formar una descendencia viable llamada alopoliploide. El prefijo "allo-" significa "otro" (recuerdo de alopátrico): por lo tanto, un alopoliploide ocurre cuando los gametos de dos especies diferentes se combinan. La Figura 6 ilustra una posible forma en que se puede formar un alopoliploide. Observe cómo se necesitan dos generaciones, o dos actos reproductivos, antes de que resulte el híbrido fértil viable.

Las formas cultivadas de las plantas de trigo, algodón y tabaco son alopoliploides. Aunque la poliploidía ocurre ocasionalmente en animales, ocurre más comúnmente en plantas. (Es poco probable que los animales con cualquiera de los tipos de aberraciones cromosómicas que se describen aquí sobrevivan y produzcan descendencia normal). Los científicos han descubierto que más de la mitad de todas las especies de plantas estudiadas se relacionan con una especie evolucionada a través de la poliploidía. Con una tasa tan alta de poliploidía en las plantas, algunos científicos plantean la hipótesis de que este mecanismo tiene lugar más como una adaptación que como un error.

Aislamiento reproductivo

Con el tiempo suficiente, la divergencia genética y fenotípica entre las poblaciones afectará a los caracteres que influyen en la reproducción: si los individuos de las dos poblaciones se unieran, el apareamiento sería menos probable, pero si se produjera el apareamiento, la descendencia sería inviable o infértil. Muchos tipos de caracteres divergentes pueden afectar la aislamiento reproductivo, la capacidad de cruzarse, de las dos poblaciones.

El aislamiento reproductivo puede tener lugar de diversas formas. Los científicos los organizan en dos grupos: barreras prezigóticas y barreras poscigóticas. Recordemos que un cigoto es un óvulo fecundado: la primera célula del desarrollo de un organismo que se reproduce sexualmente. Por lo tanto, un barrera prezigótica es un mecanismo que bloquea la reproducción; esto incluye barreras que impiden la fertilización cuando los organismos intentan reproducirse. A barrera poscigótica ocurre después de la formación del cigoto; esto incluye organismos que no sobreviven a la etapa embrionaria y aquellos que nacen estériles.

Algunos tipos de barreras prezigóticas impiden la reproducción por completo. Muchos organismos solo se reproducen en ciertas épocas del año, a menudo solo anualmente. Las diferencias en los horarios de reproducción, llamadas aislamiento temporal, puede actuar como una forma de aislamiento reproductivo. Por ejemplo, dos especies de ranas habitan en la misma área, pero una se reproduce de enero a marzo, mientras que la otra se reproduce de marzo a mayo (Figura 7).

En algunos casos, las poblaciones de una especie se trasladan o se trasladan a un nuevo hábitat y se instalan en un lugar que ya no se superpone con las otras poblaciones de la misma especie. Esta situación se llama aislamiento del hábitat. La reproducción con la especie parental cesa y existe un nuevo grupo que ahora es reproductiva y genéticamente independiente. Por ejemplo, una población de grillos que se dividió después de una inundación ya no podía interactuar entre sí. Con el tiempo, las fuerzas de la selección natural, la mutación y la deriva genética probablemente darán como resultado la divergencia de los dos grupos (Figura 8).

Aislamiento conductual ocurre cuando la presencia o ausencia de un comportamiento específico impide que se produzca la reproducción. Por ejemplo, las luciérnagas masculinas utilizan patrones de luz específicos para atraer a las hembras. Varias especies de luciérnagas muestran sus luces de manera diferente. Si un macho de una especie intentara atraer a la hembra de otra, ella no reconocería el patrón de luz y no se aparearía con el macho.

Otras barreras prezigóticas funcionan cuando las diferencias en sus células de gametos (óvulos y espermatozoides) impiden que se produzca la fertilización; esto se llama barrera gamética. De manera similar, en algunos casos organismos estrechamente relacionados intentan aparearse, pero sus estructuras reproductivas simplemente no encajan. Por ejemplo, los machos caballitos del diablo de diferentes especies tienen órganos reproductores de formas diferentes. Si una especie intenta aparearse con la hembra de otra, las partes de su cuerpo simplemente no encajan. (Figura 9).

En las plantas, ciertas estructuras destinadas a atraer un tipo de polinizador impiden simultáneamente que un polinizador diferente acceda al polen. El túnel a través del cual un animal debe acceder al néctar puede variar ampliamente en longitud y diámetro, lo que evita que la planta sea polinizada de forma cruzada con una especie diferente (Figura 10).

Cuando se produce la fertilización y se forma un cigoto, las barreras poscigóticas pueden impedir la reproducción. En muchos casos, los individuos híbridos no pueden formarse normalmente en el útero y simplemente no sobreviven más allá de las etapas embrionarias. Se llama inviabilidad híbrida porque los organismos híbridos simplemente no son viables. En otra situación poscigótica, la reproducción conduce al nacimiento y crecimiento de un híbrido que es estéril e incapaz de reproducir descendencia propia; esto se llama esterilidad híbrida.

Influencia del hábitat en la especiación

La especiación simpátrica también puede tener lugar de formas distintas a la poliploidía. Por ejemplo, considere una especie de pez que vive en un lago. A medida que crece la población, también crece la competencia por los alimentos. Bajo presión para encontrar comida, suponga que un grupo de estos peces tiene la flexibilidad genética para descubrir y alimentarse de otro recurso que no fue utilizado por los otros peces. ¿Qué pasaría si esta nueva fuente de alimento se encontrara a una profundidad diferente del lago? Con el tiempo, los que se alimentan de la segunda fuente de alimento interactúan más entre sí que los otros peces; por lo tanto, también se reproducirían juntos. La descendencia de estos peces probablemente se comportaría como sus padres: alimentándose y viviendo en la misma área y manteniéndose separados de la población original. Si este grupo de peces continuara separado de la primera población, eventualmente podría ocurrir una especiación simpátrica a medida que se acumularan más diferencias genéticas entre ellos.

Este escenario se desarrolla en la naturaleza, al igual que otros que conducen al aislamiento reproductivo. Uno de esos lugares es el lago Victoria en África, famoso por su especiación simpátrica de peces cíclidos. Los investigadores han encontrado cientos de eventos de especiación simpátrica en estos peces, que no solo han ocurrido en gran número, sino también en un corto período de tiempo. La Figura 11 muestra este tipo de especiación entre una población de peces cíclidos en Nicaragua. En este lugar, dos tipos de cíclidos viven en la misma ubicación geográfica pero han llegado a tener diferentes morfologías que les permiten comer diversas fuentes de alimentos.


Evolución adaptativa y especiación explosiva: el modelo de los peces cíclidos

La espectacular radiación de 2.000 especies de peces cíclidos en África Oriental es un sistema modelo ideal y un laboratorio natural para estudiar los procesos evolutivos.

La especiación explosiva de los cíclidos probablemente se deba a una combinación de fuerzas, incluida la selección natural de los rasgos ecológicos, la selección sexual de los patrones de color de los machos y posiblemente los conflictos genéticos sobre la proporción de sexos.

Los enfoques genómicos prometen unificar los estudios teóricos y empíricos mediante la identificación de los genes responsables de las diferencias adaptativas.

Se ha desarrollado una serie de recursos genómicos para cíclidos, incluidos mapas genéticos y físicos y microarrays de secuencias expresadas.

El mapeo cuantitativo de rasgos identifica la base genética de las diferencias en la forma de la mandíbula y los dientes entre las especies.

La mancha naranja, un polimorfismo de color intraespecífico ligado al sexo que se presenta en varios modelos de especiación, se debe a un solo gen dominante en un cíclido del lago Malawi.

La marcada variación en la sensibilidad espectral visual entre especies se debe a diferencias en la expresión de los genes de opsina.

El desarrollo de nuevos sistemas modelo para el estudio de la evolución y la especiación es ahora práctico y proporcionará otra ventana sobre la función de los genes de los vertebrados.


Formación de nuevas especies

Aunque toda la vida en la tierra comparte varias similitudes genéticas, solo ciertos organismos combinan información genética por reproducción sexual y tienen descendencia que luego puede reproducirse con éxito. Los científicos llaman a estos organismos miembros de la misma especie biológica.

Conceptos de especies

Resulta que los científicos no siempre están de acuerdo con la definición de especie. Las diferentes ideas sobre lo que constituye y no constituye una especie se denominan conceptos de especies. Hay alrededor de veintiséis conceptos de especies diferentes, pero cuatro son los más aceptados. los concepto de especie biológica afirma que si dos organismos pueden reproducirse con éxito y producir descendencia viable y fértil, entonces son la misma especie. Cuando las poblaciones de organismos dejan de reproducirse con éxito (llamado aislamiento reproductivo) entonces se consideran especies separadas. El concepto de especie biológica funciona bien para los científicos que estudian criaturas vivientes que tienen patrones de reproducción regulares, como insectos o mamíferos. El concepto de especie morfológica establece que si dos organismos son lo suficientemente similares morfológicamente, entonces son la misma especie. No existe una guía sobre cómo lo similar cuenta como lo suficientemente similar, por lo que es el investigador quien debe tomar la decisión de juzgar. Este concepto funciona bien para organismos que no se reproducen con regularidad (como los hongos) o que ya no viven. El concepto de especie genética afirma que si dos organismos son lo suficientemente similares genéticamente, entonces son la misma especie. Nuevamente, no existe una regla sobre cuán genéticamente similares deben ser, por lo que cada disciplina determina sus propios límites.Este concepto funciona bien para organismos que son muy pequeños, tienen estrategias de reproducción inusuales y no son morfológicamente distintos (como las bacterias). los concepto de especie evolutiva establece que si dos organismos & # 8217 caminos evolutivos son lo suficientemente similares, entonces son la misma especie. Este concepto funciona bien para organismos muertos hace mucho tiempo porque los fósiles no pueden reproducirse, a menudo carecen de impresiones de tejidos blandos y, por lo general, no tienen suficiente ADN dejado para trabajar.

Especies y capacidad de reproducción

Una especie es un grupo de organismos individuales que cruzarse y producir fértil, viable descendencia. Según esta definición, una especie se distingue de otra cuando, en la naturaleza, no es posible que los apareamientos entre individuos de cada especie produzcan descendencia fértil.

Los miembros de la misma especie comparten características tanto externas como internas, que se desarrollan a partir de su ADN. Cuanto más estrecha relación comparten dos organismos, más ADN tienen en común, al igual que las personas y sus familias. Es probable que el ADN de las personas se parezca más al ADN de su padre o madre que al de sus primos o abuelos. Los organismos de la misma especie tienen el nivel más alto de alineación de ADN y, por lo tanto, comparten características y comportamientos que conducen a una reproducción exitosa.

La apariencia de las especies puede inducir a error al sugerir una capacidad o incapacidad para aparearse. Por ejemplo, aunque los perros domésticos (Canis lupus familiaris) muestran diferencias fenotípicas, como tamaño, constitución y pelaje, la mayoría de los perros pueden cruzarse y producir cachorros viables que pueden madurar y reproducirse sexualmente (Figura 5).

Figura 5: El (a) caniche y (b) el cocker spaniel pueden reproducirse para producir una raza conocida como (c) el cockapoo. (crédito a: modificación del trabajo de Sally Eller, Tom Reese crédito b: modificación del trabajo de Jeremy McWilliams crédito c: modificación del trabajo de Kathleen Conklin. & # 8220esta imagen & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

En otros casos, los individuos pueden parecer similares aunque no sean miembros de la misma especie. Por ejemplo, aunque las águilas calvas (Haliaeetus leucocephalus) y águilas pescadoras africanas (Haliaeetus vocifer) son pájaros y águilas, cada uno pertenece a un grupo de especies separado (Figura 6). Si los humanos intervinieran artificialmente y fertilizaran el óvulo de un águila calva con el esperma de un águila pescadora africana y un polluelo naciera, esa descendencia, llamada híbrido (un cruce entre dos especies), probablemente sería estéril- incapaz de reproducirse con éxito después de alcanzar la madurez. Diferentes especies pueden tener diferentes genes que están activos en el desarrollo, por lo tanto, puede que no sea posible desarrollar una descendencia viable con dos conjuntos de direcciones diferentes. Por lo tanto, aunque puede tener lugar la hibridación, las dos especies siguen estando separadas.

Figura 6: El (a) águila pescadora africana es similar en apariencia al (b) águila calva, pero las dos aves son miembros de diferentes especies. (crédito a: modificación del trabajo por Nigel Wedge crédito b: modificación del trabajo por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. & # 8220esta imagen & # 8221 por OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Las poblaciones de especies comparten un reserva genética: colección de todas las variantes de genes de la especie. Una vez más, la base de cualquier cambio en un grupo o población de organismos debe ser genética, ya que esta es la única forma de compartir y transmitir rasgos. Cuando ocurren variaciones dentro de una especie, solo pueden transmitirse a la siguiente generación a lo largo de dos vías principales: asexual reproducción o sexual reproducción. El cambio se transmitirá asexualmente simplemente si la célula reproductora posee el rasgo cambiado. Para que el rasgo modificado se transmita por reproducción sexual, un gameto, como un espermatozoide o un óvulo, debe poseer el rasgo modificado. En otras palabras, los organismos que se reproducen sexualmente pueden experimentar varios cambios genéticos en las células de su cuerpo, pero si estos cambios no ocurren en un espermatozoide o un óvulo, el rasgo modificado nunca llegará a la siguiente generación. Solamente heredable rasgos puede evolucionar. Por lo tanto, la reproducción juega un papel primordial para que el cambio genético eche raíces en una población o especie. En resumen, los organismos deben poder reproducirse entre sí para transmitir nuevos rasgos a la descendencia.

Especiación

La definición biológica de especie, que funciona para los organismos que se reproducen sexualmente, es un grupo de individuos real o potencialmente cruzados. Hay excepciones a esta regla. Muchas especies son lo suficientemente similares como para que la descendencia híbrida sea posible y, a menudo, puede ocurrir en la naturaleza, pero para la mayoría de las especies, esta regla generalmente se mantiene. De hecho, la presencia en la naturaleza de híbridos entre especies similares sugiere que pueden haber descendido de una sola especie entrecruzada, y es posible que el proceso de especiación aún no se haya completado.

Dada la extraordinaria diversidad de vida en el planeta, deben existir mecanismos para especiación: la formación de dos especies a partir de una especie original. Darwin concibió este proceso como un evento de ramificación y diagrama el proceso en la única ilustración que se encuentra en Sobre el Origen de las especies (Figura 7a). Compare esta ilustración con el diagrama de la evolución del elefante (Figura 7b), que muestra que a medida que una especie cambia con el tiempo, se ramifica para formar más de una nueva especie, repetidamente, siempre que la población sobreviva o hasta que el organismo se extinga.

Figura 7: La única ilustración en Darwin & # 8217s Sobre el origen de las especies es (a) un diagrama que muestra los eventos de especiación que conducen a la diversidad biológica. El diagrama muestra similitudes con los gráficos filogenéticos que se dibujan hoy para ilustrar las relaciones de las especies. (b) Los elefantes modernos evolucionaron a partir del Palaeomastodon, una especie que vivió en Egipto hace 35–50 millones de años. (crédito: & # 8220esta imagen & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Para que ocurra la especiación, se deben formar dos nuevas poblaciones a partir de una población original y deben evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de las dos nuevas poblaciones se crucen. Los biólogos han propuesto mecanismos por los cuales esto podría ocurrir que se dividen en dos categorías amplias. Alopátrico especiación (allo- = & # 8220other & # 8221 -patric = & # 8220homeland & # 8221) implica la separación geográfica de las poblaciones de una especie parental y la evolución posterior. Simpátrico especiación (sym- = & # 8220same & # 8221 -patric = & # 8220homeland & # 8221) implica la especiación que ocurre dentro de una especie parental que permanece en una ubicación.

Los biólogos piensan en los eventos de especiación como la división de una especie ancestral en dos especies descendientes. No hay ninguna razón por la que no se formen más de dos especies al mismo tiempo, excepto porque es menos probable y los eventos múltiples pueden conceptualizarse como divisiones únicas que ocurren cerca en el tiempo.

Especiación alopátrica

Una población geográficamente continua tiene un acervo genético relativamente homogéneo. Flujo de genes, el movimiento de alelos a través del rango de la especie, es relativamente libre porque los individuos pueden moverse y luego aparearse con individuos en su nueva ubicación. Por tanto, la frecuencia de un alelo en un extremo de una distribución será similar a la frecuencia del alelo en el otro extremo. Cuando las poblaciones se vuelven geográficamente discontinuas, se impide el libre flujo de alelos. Cuando esa separación dura un período de tiempo, las dos poblaciones pueden evolucionar a lo largo de trayectorias diferentes. Por lo tanto, sus frecuencias alélicas en numerosos loci genéticos se vuelven cada vez más diferentes a medida que surgen nuevos alelos independientemente por mutación en cada población. Por lo general, las condiciones ambientales, como el clima, los recursos, los depredadores y los competidores de las dos poblaciones, serán diferentes, lo que hará que la selección natural favorezca adaptaciones divergentes en cada grupo.

El aislamiento de poblaciones que conduce a la especiación alopátrica puede ocurrir de diversas formas: un río formando una nueva rama, la erosión formando un nuevo valle, un grupo de organismos que viajan a una nueva ubicación sin la capacidad de regresar o semillas flotando sobre el océano para una isla. La naturaleza de la separación geográfica necesaria para aislar poblaciones depende enteramente de la biología del organismo y su potencial de dispersión. Si dos poblaciones de insectos voladores se establecieran en valles cercanos separados, lo más probable es que los individuos de cada población vuelen de un lado a otro continuando el flujo de genes. Sin embargo, si dos poblaciones de roedores se dividieran por la formación de un nuevo lago, sería poco probable que continuara el flujo de genes, por lo tanto, la especiación sería más probable.

Los biólogos agrupan los procesos alopátricos en dos categorías: dispersión y vicarianza. La dispersión es cuando algunos miembros de una especie se trasladan a una nueva área geográfica, y la vicarianza es cuando surge una situación natural para dividir físicamente a los organismos.

Los científicos han documentado numerosos casos de especiación alopátrica. Por ejemplo, a lo largo de la costa oeste de los Estados Unidos, existen dos subespecies separadas de búhos manchados. El búho manchado del norte tiene diferencias genéticas y fenotípicas de su pariente cercano: el búho manchado mexicano, que vive en el sur (Figura 8).

Figura 8: El búho manchado del norte y el búho manchado mexicano habitan lugares geográficamente separados con diferentes climas y ecosistemas. El búho es un ejemplo de especiación alopátrica. (crédito & # 8220 búho manchado del norte & # 8221: modificación del trabajo por John y Karen Hollingsworth crédito & # 8220 búho moteado mexicano & # 8221: modificación del trabajo por Bill Radke. & # 8220 búhos manchados & # 8221 por OpenStax tiene licencia bajo CC BY 4.0)

Además, los científicos han descubierto que cuanto mayor sea la distancia entre dos grupos que alguna vez fueron la misma especie, más probable es que ocurra la especiación. Esto parece lógico porque a medida que aumenta la distancia, es probable que los diversos factores ambientales tengan menos en común que las ubicaciones cercanas. Considere los dos búhos: en el norte, el clima es más fresco que en el sur, los tipos de organismos en cada ecosistema difieren, al igual que sus comportamientos y hábitos también, los hábitos de caza y las elecciones de presas de los búhos del sur varían de los búhos del norte. Estas variaciones pueden conducir a diferencias evolucionadas en los búhos y es probable que ocurra una especiación.

Radiación adaptativa

En algunos casos, una población de una especie se dispersa por un área y cada una encuentra un nicho distinto o un hábitat aislado. Con el tiempo, las variadas demandas de sus nuevos estilos de vida conducen a múltiples eventos de especiación que se originan en una sola especie. Se llama radiación adaptativa porque muchas adaptaciones evolucionan desde un solo punto de origen, lo que hace que la especie se irradie a varias nuevas. Los archipiélagos insulares como las islas hawaianas brindan un contexto ideal para los eventos de radiación adaptativa porque el agua rodea cada isla, lo que conduce al aislamiento geográfico de muchos organismos. El trepador de miel hawaiano ilustra un ejemplo de radiación adaptativa. De una sola especie, llamada especie fundadora, han evolucionado numerosas especies, incluidas las seis que se muestran en la Figura 9.

Figura 9: Las aves trepador de miel ilustran la radiación adaptativa. A partir de una especie de ave original, evolucionaron muchas otras, cada una con sus propias características distintivas. (crédito: & # 8220honeycreepers & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Observe las diferencias en los picos de las especies. La evolución en respuesta a la selección natural basada en fuentes de alimento específicas en cada nuevo hábitat llevó a la evolución de un pico diferente adaptado a la fuente de alimento específica. El pájaro que come semillas tiene un pico más grueso y fuerte que es adecuado para romper nueces duras. Los pájaros que comen néctar tienen picos largos para sumergir en las flores para alcanzar el néctar. Los pájaros que comen insectos tienen picos como espadas, apropiados para apuñalar y empalar insectos. Los pinzones de Darwin son otro ejemplo de radiación adaptativa en un archipiélago.

Especiación simpátrica

¿Puede ocurrir la divergencia si no existen barreras físicas para separar a los individuos que continúan viviendo y reproduciéndose en el mismo hábitat? La respuesta es sí. El proceso de especiación dentro del mismo espacio se llama especiación simpátrica, el prefijo "sym" significa lo mismo, por lo que "simpátrico" significa "la misma patria" en contraste con "alopátrico" que significa "otra patria". Se han propuesto y estudiado varios mecanismos para la especiación simpátrica.

Una forma de especiación simpátrica puede comenzar con un error cromosómico grave durante la división celular. En un evento de división celular normal, los cromosomas se replican, se emparejan y luego se separan para que cada nueva célula tenga el mismo número de cromosomas. Sin embargo, a veces los pares se separan y el producto de la célula final tiene demasiados o muy pocos cromosomas individuales en una condición llamada aneuploidía (Figura 10).

Figura 10: La aneuploidía se produce cuando los gametos tienen demasiados o muy pocos cromosomas debido a la falta de disyunción durante la meiosis. En el ejemplo que se muestra aquí, la descendencia resultante tendrá 2n + 1 o 2n-1 cromosomas (crédito: & # 8220Aneuploidy & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Poliploidía es una afección en la que una célula u organismo tiene un conjunto o conjuntos adicionales de cromosomas. Los científicos han identificado dos tipos principales de poliploidía que pueden conducir al aislamiento reproductivo de un individuo en estado de poliploidía. El aislamiento reproductivo es la incapacidad de cruzarse. En algunos casos, un individuo poliploide tendrá dos o más juegos completos de cromosomas de su propia especie en una condición llamada autopoliploidía (Figura 11). El prefijo "auto-" significa "yo", por lo que el término significa múltiples cromosomas de la propia especie. La poliploidía es el resultado de un error en la meiosis en el que todos los cromosomas se mueven hacia una célula en lugar de separarse.

Figura 11: Resultados de autopoliploidía cuando la mitosis no es seguida por citocinesis. (crédito: & # 8220Autopolyploidy & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Por ejemplo, si una especie de planta con 2norte = 6 produce gametos autopoliploides que también son diploides (2norte = 6, cuando deberían ser norte = 3), los gametos ahora tienen el doble de cromosomas de los que deberían tener. Estos nuevos gametos serán incompatibles con los gametos normales producidos por esta especie de planta. Sin embargo, podrían autopolinizarse o reproducirse con otras plantas autopoliploides con gametos que tengan el mismo número diploide. De esta manera, la especiación simpátrica puede ocurrir rápidamente al formar descendencia con 4norte llamado tetraploide. Estos individuos podrían reproducirse inmediatamente solo con los de este nuevo tipo y no con los de las especies ancestrales.

La otra forma de poliploidía ocurre cuando los individuos de dos especies diferentes se reproducen para formar una descendencia viable llamada alopoliploide. El prefijo "allo-" significa "otro" (recuerdo de alopátrico): por lo tanto, un alopoliploide ocurre cuando los gametos de dos especies diferentes se combinan. La Figura 12 ilustra una posible forma en que se puede formar un alopoliploide. Observe cómo se necesitan dos generaciones, o dos actos reproductivos, antes de que resulte el híbrido fértil viable.

Figura 12: La aloploidía se produce cuando dos especies se aparean para producir descendencia viable. En el ejemplo que se muestra, un gameto normal de una especie se fusiona con un gameto de poliploidía de otra. Se necesitan dos apareamientos para producir descendencia viable. (crédito: & # 8220Alloploidy & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Las formas cultivadas de las plantas de trigo, algodón y tabaco son alopoliploides. Aunque la poliploidía ocurre ocasionalmente en animales, ocurre más comúnmente en plantas. (Es poco probable que los animales con cualquiera de los tipos de aberraciones cromosómicas descritos aquí sobrevivan y produzcan descendencia normal). Los científicos han descubierto que más de la mitad de todas las especies de plantas estudiadas se relacionan con una especie que evolucionó a través de la poliploidía. Con una tasa tan alta de poliploidía en las plantas, algunos científicos plantean la hipótesis de que este mecanismo tiene lugar más como una adaptación que como un error.

Aislamiento reproductivo

Con el tiempo suficiente, la divergencia genética y fenotípica entre las poblaciones afectará a los caracteres que influyen en la reproducción: si los individuos de las dos poblaciones se unieran, el apareamiento sería menos probable, pero si se produjera el apareamiento, la descendencia sería inviable o infértil. Muchos tipos de caracteres divergentes pueden afectar el aislamiento reproductivo, la capacidad de cruzarse, de las dos poblaciones.

Aislamiento reproductivo puede tener lugar de diversas formas. Los científicos los organizan en dos grupos: barreras prezigóticas y barreras poscigóticas. Recuerde que un cigoto es un óvulo fecundado: la primera célula del desarrollo de un organismo que se reproduce sexualmente. Por lo tanto, una barrera prezigótica es un mecanismo que bloquea la reproducción, esto incluye barreras que evitan la fertilización cuando los organismos intentan reproducirse. Una barrera poscigótica ocurre después de la formación del cigoto, esto incluye organismos que no sobreviven a la etapa embrionaria y aquellos que nacen estériles.

Algunos tipos de barreras prezigóticas impiden la reproducción por completo. Muchos organismos solo se reproducen en ciertas épocas del año, a menudo solo anualmente. Las diferencias en los horarios de reproducción, llamadas aislamiento temporal, puede actuar como una forma de aislamiento reproductivo. Por ejemplo, dos especies de ranas habitan la misma área, pero una se reproduce de enero a marzo, mientras que la otra se reproduce de marzo a mayo (Figura 13).

Figura 13: Estas dos especies de ranas relacionadas exhiben aislamiento reproductivo temporal. (a) Rana aurora se reproduce a principios de año que (b) Rana boylii. (crédito a: modificación del trabajo por Mark R. Jennings, USFWS crédito b: modificación del trabajo por Alessandro Catenazzi. & # 8220frog reproductive aislamiento & # 8221 por OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

En algunos casos, las poblaciones de una especie se trasladan o se trasladan a un nuevo hábitat y se instalan en un lugar que ya no se superpone con las otras poblaciones de la misma especie. Esta situación se llama aislamiento del hábitat. La reproducción con la especie parental cesa y existe un nuevo grupo que ahora es reproductiva y genéticamente independiente. Por ejemplo, una población de grillos que se dividió después de una inundación ya no podía interactuar entre sí. Con el tiempo, las fuerzas de la selección natural, la mutación y la deriva genética probablemente darán como resultado la divergencia de los dos grupos.

Aislamiento conductual ocurre cuando la presencia o ausencia de un comportamiento específico impide que se produzca la reproducción. Por ejemplo, las luciérnagas masculinas utilizan patrones de luz específicos para atraer a las hembras. Varias especies de luciérnagas muestran sus luces de manera diferente. Si un macho de una especie intentara atraer a la hembra de otra, ella no reconocería el patrón de luz y no se aparearía con el macho.

Otras barreras prezigóticas funcionan cuando las diferencias en sus células de gametos (óvulos y espermatozoides) impiden que tenga lugar la fertilización, esto se denomina barrera gamética. De manera similar, en algunos casos organismos estrechamente relacionados intentan aparearse, pero sus estructuras reproductivas simplemente no encajan. Por ejemplo, los machos caballitos del diablo de diferentes especies tienen órganos reproductores de formas diferentes. Si una especie intenta aparearse con la hembra de otra, las partes de su cuerpo simplemente no encajan. (Figura 14).

Figura 14: La forma del órgano reproductor masculino varía entre las especies de caballitos del diablo macho y solo es compatible con la hembra de esa especie. La incompatibilidad de órganos reproductivos mantiene a la especie aislada reproductivamente. (crédito: & # 8220damselfly reproductive organ & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

En las plantas, ciertas estructuras destinadas a atraer un tipo de polinizador impiden simultáneamente que un polinizador diferente acceda al polen. El túnel a través del cual un animal debe acceder al néctar puede variar ampliamente en longitud y diámetro, lo que evita que la planta sea polinizada de forma cruzada con una especie diferente (Figura 15).

Figura 15: Algunas flores han evolucionado para atraer a ciertos polinizadores. La (a) flor ancha de la dedalera está adaptada para la polinización por las abejas, mientras que (b) la flor larga y tubular de la enredadera de trompeta está adaptada para la polinización por los colibríes. (crédito: & # 8220pollenation & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Cuando se produce la fertilización y se forma un cigoto, las barreras poscigóticas pueden impedir la reproducción. En muchos casos, los individuos híbridos no pueden formarse normalmente en el útero y simplemente no sobreviven más allá de las etapas embrionarias. Se llama inviabilidad híbrida porque los organismos híbridos simplemente no son viables. En otra situación poscigótica, la reproducción conduce al nacimiento y crecimiento de un híbrido que es estéril e incapaz de reproducir descendencia propia, esto se llama esterilidad híbrida.

Influencia del hábitat en la especiación

La especiación simpátrica también puede tener lugar de formas distintas a la poliploidía. Por ejemplo, considere una especie de pez que vive en un lago. A medida que crece la población, también crece la competencia por los alimentos. Bajo presión para encontrar comida, suponga que un grupo de estos peces tiene la flexibilidad genética para descubrir y alimentarse de otro recurso que no fue utilizado por los otros peces. ¿Qué pasaría si esta nueva fuente de alimento se encontrara a una profundidad diferente del lago? Con el tiempo, aquellos que se alimentan de la segunda fuente de alimento interactúan más entre sí que los otros peces, por lo tanto, también se reproducen juntos. La descendencia de estos peces probablemente se comportaría como sus padres: alimentándose y viviendo en la misma área y manteniéndolos separados de la población original. Si este grupo de peces continuara separado de la primera población, eventualmente podría ocurrir una especiación simpátrica a medida que se acumularan más diferencias genéticas entre ellos.

Este escenario se desarrolla en la naturaleza, al igual que otros que conducen al aislamiento reproductivo. Uno de esos lugares es el lago Victoria en África, famoso por su especiación simpátrica de peces cíclidos. Los investigadores han encontrado cientos de eventos de especiación simpátrica en estos peces, que no solo han ocurrido en gran número, sino también en un corto período de tiempo. La Figura 16 muestra este tipo de especiación entre una población de peces cíclidos en Nicaragua. En este lugar, dos tipos de cíclidos viven en la misma ubicación geográfica pero han llegado a tener diferentes morfologías que les permiten comer diversas fuentes de alimentos.

Figura 16: Peces cíclidos del lago Apoyeque, Nicaragua, muestran evidencia de especiación simpátrica. El lago Apoyeque, un lago de cráter, tiene 1800 años, pero la evidencia genética indica que el lago fue poblado hace solo 100 años por una sola población de peces cíclidos. Sin embargo, ahora existen en el lago dos poblaciones con distintas morfologías y dietas, y los científicos creen que estas poblaciones pueden estar en una etapa temprana de especiación. (crédito: & # 8220Cichlid fish & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Resumen

La especiación ocurre a lo largo de dos vías principales: separación geográfica (especiación alopátrica) y mediante mecanismos que ocurren dentro de un hábitat compartido (especiación simpátrica). Ambas vías aíslan reproductivamente a una población de alguna forma. Los mecanismos de aislamiento reproductivo actúan como barreras entre especies estrechamente relacionadas, lo que les permite divergir y existir como especies genéticamente independientes. Las barreras precigóticas bloquean la reproducción antes de la formación de un cigoto, mientras que las barreras poscigóticas bloquean la reproducción después de que ocurre la fertilización. Para que se desarrolle una nueva especie, algo debe provocar una ruptura en las barreras reproductivas. La especiación simpátrica puede ocurrir a través de errores en la meiosis que forman gametos con cromosomas adicionales (poliploidía). La autopoliploidía ocurre dentro de una sola especie, mientras que la alopoliploidía ocurre entre especies estrechamente relacionadas.


Especiación de especies reactivas de azufre y sus reacciones con agentes alquilantes: ¿tenemos alguna pista sobre lo que está presente dentro de la célula?

Takaaki Akaike, Departamento de Medicina Ambiental y Toxicología Molecular, Facultad de Medicina de la Universidad de Tohoku, Sendai 980-8575, Japón, y Péter Nagy, Departamento de Inmunología Molecular y Toxicología, Instituto Nacional de Oncología, Ráth György utca 7-9, Budapest 1122 , Hungría. Correo electrónico: [email protected] [email protected]

Departamento de Inmunología y Toxicología Molecular, Instituto Nacional de Oncología, Budapest, Hungría

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Departamento de Química y Bioquímica, Instituto de Ciencia de Materiales, Instituto de Biología Molecular, Universidad de Oregon, Eugene, Oregón, EE. UU.

Ciencias Clínicas y Experimentales, Facultad de Medicina, University Hospital Southampton NHS Foundation Trust, Universidad de Southampton, Southampton, Reino Unido

Departamento de Química, Universidad Johns Hopkins, Baltimore, MD, EE. UU.

Departamento de Patología y Medicina de Laboratorio, Robert Larner, M.D. Facultad de Medicina, Universidad de Vermont, Burlington, VT, EE. UU.

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Ciencias Clínicas y Experimentales, Facultad de Medicina, University Hospital Southampton NHS Foundation Trust, Universidad de Southampton, Southampton, Reino Unido

Departamento de Química, Universidad Estatal de Sonoma, Rohnert Park, CA, EE. UU.

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Abstracto

Antecedentes y objetivo

Las modificaciones postraduccionales de los residuos de cisteína representan un aspecto importante de la biología redox, y su detección confiable es clave para proporcionar conocimientos mecánicos. El carácter metaestable de estas modificaciones y la oxidación por artefactos inducida por lisis celular hacen que los protocolos de vanguardia actuales dependan de la estabilización basada en alquilación de derivados de cisteína lábiles antes de la ruptura de células / tejidos. Una suposición no probada en estos procedimientos es que para todos los derivados de cisteína, las velocidades de alquilación son más rápidas que su intercambio dinámico. Sin embargo, cuando la interconversión de derivados de cisteína no limita la velocidad, el marcaje electrofílico está bajo el control de Curtin-Hammett, por lo tanto, la mezcla alquilada final puede no representar la especiación que prevalecía antes de la alquilación.

Enfoque experimental

Se utilizaron soluciones acuosas tamponadas de especies de polisulfuro inorgánicas, orgánicas, de cisteína, GSH y GAPDH. Experimentos adicionales en plasma y suero humanos revelaron que el monobromobimane puede extraer sulfuro de la reserva de azufre endógeno cambiando los equilibrios de especiación, lo que sugiere que se debe tener precaución al interpretar los resultados experimentales con esta herramienta.

Resultados clave

En la mayoría de los casos, la especiación de los derivados de polisulfuro / tiol alquilados dependía de las condiciones experimentales. La alquilación perturbó la especiación del azufre de una manera dependiente de la concentración y del tiempo y los agentes alquilantes fuertes escindieron las cadenas de polisulfuro. Además, el marcado de ácidos sulfénicos con dimedona también afectó la especiación de cisteína, lo que sugiere que parte del conjunto endógeno de productos que antes se creía que representaban especies de ácido sulfénico puede representar polisulfuros.

Conclusiones y repercusiones

Destacamos las advertencias metodológicas que podrían surgir de estos escollos y concluimos que las estrategias de derivatización actuales a menudo no logran capturar adecuadamente la especiación fisiológica de las especies de azufre.

Artículos vinculados

Este artículo es parte de una sección temática sobre biología química de especies reactivas de azufre. Para ver los otros artículos de esta sección, visite http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/bph.v176.4/issuetoc

Cuadro S1 Parámetros MRM de varios derivados per / polisufida

Figura S1 Efectos de las condiciones de alquilación en la especiación de polisulfuros detectados por UHPLC-MS / MS. A) Métodos de preparación: 1) 0.0017 g Na2S4 se añadió a 900 μl de tampón con 100 μl de solución IAM. 2a) 0,0021 g de Na2S4 se añadió a 900 μl de agua, luego se añadieron 100 μl de IAM después de disolver 2b) 0,0020 g de Na2S4 se añadió a 900 μl de agua con 100 μl de IAM 3) 0,0017 g de Na2S4 se añadió a 1000 μl de agua, luego se añadieron 100 μl de la solución a 800 μl de tampón con 100 μl de IAM. Las soluciones 1, 2a y 2b se diluyeron 10 veces en agua ultrapura antes del análisis. En las cuatro condiciones, el patrón de especiación observado es S1 & gt S2 & gt S3 & gt S5 & gt S4 & gt S6. B) Métodos de preparación: 1) 0.0023 g Na2S4 se añadió a 900 μl de tampón con 100 μl de solución NEM. 2a) 0,0018 g de Na2S4 se agregó a 900 μl de agua, luego se agregaron 100 μl de NEM después de disolver 2b) 0.0017 g Na2S4 se añadió a 900 μl de agua con 100 μl de NEM 3) 0,0022 g de Na2S4 se añadió a 1000 μl de agua, luego se añadieron 100 μl de la solución a 800 μl de tampón con 100 μl de NEM. Las soluciones 1, 2a y 2b se diluyeron 10 veces en agua ultrapura antes del análisis. Usando los mismos métodos de preparación que con IAM en la condición 1) solo S2 y S1 fueron detectados con S2 siendo más abundante. Las condiciones 2a) y 2b) muestran el mismo patrón de S2 & gt S1 & gt S3. La condición 3) muestra S1 como más abundante con solo S2 y no se detectaron polisulfuros de cadena superior.

Figura S2 Cromatogramas representativos (UHPLC-MS / MS) para polisulfuros derivatizados de NEM e IAM (utilizando Na2S4) separados utilizando la columna Modus Aqua UHPLC (consulte Materiales y métodos 1.2.2). Los polisulfuros derivados de NEM se muestran en orden de azufres crecientes de S1 a S4 y el tiempo de elución de abajo hacia arriba, los polisulfuros derivatizados de IAM también se muestran en orden de azufres crecientes de S1 a S7 y tiempo de elución de abajo hacia arriba.

Figura S3 Diferencias en la especiación de polisulfuro usando tres sales de polisulfuro diferentes con tres condiciones de preparación diferentes. NEM: A) Na2S2, B) Na2S3 y C) Na2S4. YO SOY: D) Na2S2, E) Na2S3 y F) Na2S4. Condición 1: Na2SX disuelto en tampón que contiene NEM o IAM. Condición 2: Na2SX primero disuelto en agua ultrapura, luego diluido en tampón que contiene NEM o IAM. Condición 3: Na2SX disuelto en agua ultrapura, luego diluido en tampón, luego diluido en tampón que contiene NEM o IAM. Los procedimientos y condiciones experimentales específicos se describen en el esquema S1. Generalmente, se observaron cadenas de polisulfuro más cortas y la especiación se vio más afectada por las condiciones de preparación con NEM en comparación con IAM. Estas observaciones son consistentes con la Figura S1.

Figura S4 Efecto de NEM sobre cadenas de polisulfuro inorgánico carboxamidometilado detectado por UHPLC-MS / MS A) Especies de polisulfuro observadas antes de la adición de NEM al tetrasulfuro derivatizado con IAM. Condiciones: Se añadieron 0,0019 g de tetrasulfuro de sodio a 9 ml de agua +1 ml de IAM 100 mM, luego se incubó la solución a temperatura ambiente durante 10 minutos. Una extensión del tiempo de incubación para la alquilación de IAM a 60 minutos no cambió el resultado de los resultados. Se proporcionan los cuatro cromatogramas superiores para compararlos con la Figura S4B. Cantidades de IAM-S1-IAM, IAM-S2-IAM y IAM-S3-IAM se muestran como abundancia relativa en comparación con IAM-S1-IAM (Figura S2A) establecido como 100%. Cantidades de IAM-S1-NEM, IAM-S2-NEM, IAM-S3-NEM y NEM-S1-NEM se muestran como abundancia relativa en comparación con IAM-S2-NEM (Figura S4B) establecido como 100%. B): Especies de polisulfuro detectadas tras la adición de NEM al tetrasulfuro derivatizado con IAM. Los espectros se registraron después de 10 minutos de incubación de soluciones similares a la Figura S4A con NEM. Tenga en cuenta la aparición de las especies alquiladas IAM-NEM mixtas y la NEM-S1-Señal NEM. Cantidades de IAM-S1-IAM, IAM-S2-IAM y IAM-S3-IAM se muestran como abundancia relativa en comparación con IAM-S1-IAM (Figura S4A) establecido como 100%. Cantidades de IAM-S1-NEM, IAM-S2-NEM, IAM-S3-NEM y NEM-S1-NEM se muestran como abundancia relativa en comparación con IAM-S2-NEM (Figura S4B) establecido como 100%. Condiciones: Se agregaron 0,0019 g de tetrasulfuro de sodio a 9 ml de agua +1 ml de IAM 100 mM, luego la solución se incubó a temperatura ambiente durante 5 minutos, seguido de la adición de 100 μl de esta mezcla a 800 μl de agua + 100 μl 10 mM NEM. La solución se incubó a temperatura ambiente (20ºC) durante 10 minutos más antes de analizarla.

Figura S5 Dependencia temporal de la estabilidad de las especies de persulfuro y trisulfuro Cys o GSH, alquiladas con HPE-IAM 0,1–10 mM A) Los aductos de cisteína con persulfuro y B) trisulfuro, no muestran cambios significativos o disminuyen lentamente con el tiempo, respectivamente C) Persulfuro y D) Los aductos de trisulfuro de GSH tampoco muestran cambios significativos o una disminución lenta con el tiempo, respectivamente. La cuantificación de los derivados de HPE-IAM de persulfuro y trisulfuro se logró mediante el uso de patrones internos marcados isotópicamente como se detalla en Materiales y métodos. Los puntos de datos representan el promedio de n = 3 experimentos independientes con las barras de error correspondientes que muestran la desviación estándar. Condiciones: se trató cisteína / glutatión 100 μM con Na 300 μM2S2 durante 5 minutos y luego se incubó con HPE-IAM 0,1–10 mM a temperatura ambiente durante 30 minutos, 60 minutos, 3 horas y 6 horas. Las muestras se prepararon en tampón HEPES / KOH 30 mM (pH = 7,5).

Figura S6 Dependencia del tiempo de la estabilidad de las especies de persulfuro de glutatión y cisteína, alquiladas con NEM 0,5-10 mM. Las concentraciones de persulfuro de Cys alquilado con NEM cayeron relativamente rápido, pero el persulfuro de GSH alquilado con NEM mostró una mayor estabilidad. La cuantificación de los derivados NEM de persulfuro de Cys y GSH se logró utilizando patrones internos marcados isotópicamente como se detalla en Materiales y métodos. Los puntos de datos representan el promedio de n = 3 experimentos independientes con las barras de error correspondientes que muestran la desviación estándar. Condiciones: se trató cisteína / glutatión 100 μM con Na 300 μM2S2, a temperatura ambiente durante 5 minutos, luego incubados con 0,5–10 mM NEM a temperatura ambiente durante 30 minutos, 60 minutos, 3 horas y 6 horas. Las muestras se prepararon en tampón HEPES / KOH 30 mM (pH = 7,5).

Figura S7 Medición cuantitativa de Cys, GSH y especies de polisulfuro inorgánico derivatizadas con MBB de 0,1 a 10 mM. Especiación de especies de tiol, persulfuro y trisulfuro derivatizado con MBB de A) cisteína o B) GSH en función de la concentración de MBB. La cuantificación de los derivados de MBB se logró mediante el uso de patrones internos marcados isotópicamente como se detalla en Materiales y métodos. Los puntos de datos representan el promedio de n = 3 experimentos independientes con las barras de error correspondientes que muestran la desviación estándar. Condiciones: se trató cisteína / glutatión 100 μM con Na 300 μM2S2, a temperatura ambiente durante 5 minutos, luego incubados con MBB 0,1–10 mM a temperatura ambiente durante 3 horas. Las muestras se prepararon en tampón HEPES / KOH 30 mM (pH = 7,5).

Figura S8 Dependencia del tiempo de la estabilidad de las especies de persulfuro de cisteína y glutatión, alquiladas con aductos de persulfuro de MBB 0,5-10 mM de A) cisteína o C) GSH no muestran una disminución significativa con el tiempo, pero B) Cys-trisulfuro y D) GSH-trisulfuro disminuyen las concentraciones significativamente en la ventana de tiempo aplicada. La cuantificación de las especies de azufre se logró utilizando patrones internos marcados isotópicamente como se detalla en Materiales y métodos. Los puntos de datos representan el promedio de n = 3 experimentos independientes con las barras de error correspondientes que muestran la desviación estándar. Condiciones: se trató cisteína / glutatión 100 μM con Na 300 μM2S2, a temperatura ambiente durante 5 minutos, luego incubados con MBB 0,1–10 mM a temperatura ambiente durante 30 minutos, 60 minutos, 3 horas y 6 horas. Las muestras se prepararon en tampón HEPES / KOH 30 mM (pH = 7,5).

Esquema S1 Flujo de trabajo experimental para experimentos adicionales de preparación de polisulfuro (Figura 3E y 3F, y Figuras complementarias S2 y S3) Na2SX, x = 2, 3 o 4, el tampón utilizado fue fosfato de amonio de pH 7,4. Todos los experimentos se llevaron a cabo a temperatura ambiente (20 ° C) y se repitieron tres veces. Se permitió que las soluciones de polisulfuro reaccionaran con NEM durante 10 min y IAM durante 30 min para asegurar que la alquilación fuera completa (y asumiendo que NEM reacciona mucho más rápido con polisulfuros que con IAM).

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El aislamiento temporal es cuando las especies que podrían cruzarse no lo hacen porque las diferentes especies se reproducen en diferentes momentos. Esta diferencia temporal puede ocurrir en diferentes momentos del día, en diferentes épocas del año o en cualquier momento intermedio. Por ejemplo, los grillos de campo Gryllus pennsylvanicus y G. veleti maduran sexualmente en diferentes estaciones, una en primavera y otra en otoño.

El aislamiento conductual se refiere al hecho de que muchas especies realizan diferentes rituales de apareamiento. Ésta es una barrera común entre los animales. Por ejemplo, ciertas especies de grillos solo se aparean con machos que producen una canción de apareamiento particular. Los rituales de otras especies pueden incluir una danza de apareamiento o emitir un olor. Estas pistas son ignoradas por especies no acostumbradas al ritual.


Evolución: Observación de la especiación | Observaciones

Vimos que las diferencias más pequeñas pueden conducir a variaciones dramáticas cuando observamos la amplia variedad de perros. Pero a pesar de sus diferencias, todas las razas de perros siguen siendo de la misma especie entre sí y sus antepasados. ¿Cómo se dividen las especies? ¿Qué causa la especiación? ¿Y qué evidencia tenemos de que haya ocurrido alguna vez la especiación?

Los críticos de la evolución suelen recurrir a la máxima de que nadie ha visto jamás una especie dividida en dos. Si bien eso es claramente un hombre de paja, debido a que la mayoría de la especiación tarda mucho más que nuestra vida útil en ocurrir, tampoco es cierto. Nosotros tengo visto especies dividirse, y seguimos viendo especies divergiendo todos los días.

Por ejemplo, estaban las dos nuevas especies de barbas de cabra americanas (o salsifí, género Tragopogon) que surgió en el siglo pasado. A principios de la década de 1900, tres especies de estas flores silvestres: el salsifí occidental (T. dubius), el prado salsifí (T. pratensis), y la planta de ostras (T. porrifolius) - se introdujeron en los Estados Unidos desde Europa. A medida que sus poblaciones se expandieron, las especies interactuaron, a menudo produciendo híbridos estériles. Pero en la década de 1950, los científicos se dieron cuenta de que había dos nuevas variaciones de crecimiento de la barba de cabra. Si bien parecían híbridos, no eran estériles. Eran perfectamente capaces de reproducirse con los de su propia especie, pero no con ninguna de las tres especies originales: la definición clásica de una nueva especie.

¿Cómo pasó esto? Resulta que las plantas parentales cometieron errores cuando crearon sus gametos (análogos a nuestros espermatozoides y óvulos). En lugar de hacer gametos con solo una copia de cada cromosoma, crearon uno con dos o más, un estado llamado poliploidía. Dos gametos poliploides de diferentes especies, cada uno con el doble de la información genética que se suponía que tenían, se fusionaron y crearon un tetraploide: una criatura con 4 juegos de cromosomas. Debido a la diferencia en el número de cromosomas, el tetrapoide no pudo aparearse con ninguna de sus especies parentales, pero no se le impidió reproducirse con otros accidentes.

Este proceso, conocido como especiación híbrida, ha sido documentado varias veces en diferentes plantas. Pero las plantas no son las únicas que se especian a través de la hibridación: Heliconius las mariposas también se han dividido de manera similar.

No se necesita una gran cantidad de mutaciones acumuladas durante generaciones para crear una especie diferente; todo lo que se necesita es algún evento que aísle reproductivamente a un grupo de individuos de otro. Esto puede suceder muy rápidamente, en casos como estos de poliploidía. Una sola mutación puede ser suficiente. O puede suceder a un ritmo mucho, mucho más lento. Esta es la especiación por la que se conoce la evolución: los cambios graduales a lo largo del tiempo que separan las especies.

Pero el hecho de que no podamos ver todos los eventos de especiación de principio a fin no significa que no podamos ver división de especies. Si la teoría de la evolución es cierta, esperaríamos encontrar especies en varias etapas de separación en todo el mundo. Habría algunos que acaban de comenzar a dividirse, mostrando aislamiento reproductivo, y aquellos que aún pueden parecer una especie pero que no se han cruzado durante miles de años. De hecho, eso es exactamente lo que encontramos.

La mosca del gusano de la manzana Rhagoletis pomonella es un excelente ejemplo de una especie que apenas comienza a divergir. Estas moscas son nativas de los Estados Unidos y, hasta el descubrimiento de América por los europeos, se alimentaban únicamente de espinos. Pero con la llegada de nuevas personas llegó una nueva fuente potencial de alimento a su hábitat: las manzanas. Al principio, las moscas ignoraron las delicias. Pero con el tiempo, algunas moscas se dieron cuenta de que también podían comerse las manzanas y comenzaron a cambiar de árbol. Si bien esto solo no explica por qué las moscas se especializarían, sí lo hace una curiosa peculiaridad de su biología: las moscas del gusano de la manzana se aparean en el árbol en el que nacen. Cuando unas pocas moscas saltaron de los árboles, se aislaron del resto de su especie, a pesar de que estaban a unos pocos metros de distancia. Cuando los genetistas observaron más de cerca a fines del siglo XX, encontraron que los dos tipos, los que se alimentan de manzanas y los que se alimentan de espinos, tienen diferentes frecuencias alélicas. De hecho, justo debajo de nuestras narices, Rhagoletis pomonella comenzó el largo viaje de la especiación.

Como era de esperar, otros animales están mucho más avanzados en el proceso, aunque no siempre nos damos cuenta hasta que observamos sus genes.

OrcasOrcinus orca), más conocidas como ballenas asesinas, todas se ven bastante similares. Son grandes delfines con manchas blancas y negras que cazan en manadas y realizan ingeniosos trucos en Sea World. Pero desde hace varias décadas, los mamologistas marinos han pensado que había más en la historia. Los estudios de comportamiento han revelado que diferentes grupos de orcas tienen diferentes rasgos de comportamiento. Se alimentan de diferentes animales, actúan de manera diferente e incluso hablan de manera diferente. Pero sin una forma de seguir a las ballenas bajo el agua para ver con quién se aparean, los científicos no podían estar seguros de si las diferentes culturas de ballenas eran simplemente peculiaridades transmitidas de generación en generación o un indicio de mucho más.

Ahora, los genetistas han hecho lo que los investigadores del comportamiento no pudieron. Observaron cómo se reproducen las ballenas. Cuando observaron el genoma mitocondrial completo de 139 ballenas diferentes en todo el mundo, encontraron diferencias dramáticas. Estos datos sugirieron que de hecho hay al menos tres especies diferentes de orcas. El análisis filogenético indicó que las diferentes especies de orca se han separado durante 150.000 a 700.000 años.

¿Por qué se separaron las orcas? La verdad es que no lo sabemos. Quizás fue un efecto secundario de modificaciones para la caza de diferentes fuentes de presas, o quizás hubo algún tipo de barrera física entre poblaciones que desde entonces ha desaparecido. Todo lo que sabemos es que mientras estábamos ocupados pintando las paredes de la cueva, algo hizo que grupos de orcas se dividieran, creando múltiples especies.

Hay muchas razones diferentes por las que las especies divergen. El más fácil y obvio es algún tipo de barrera física, un fenómeno llamado Especiación alopátrica. Si observa las especies de peces en el Golfo de México y frente a la costa de California, encontrará que hay muchas similitudes entre ellas. De hecho, algunas de las especies parecen casi idénticas. Los científicos han examinado sus genes, y las especies a ambos lados de ese delgado puente terrestre están más estrechamente relacionadas entre sí que con otras especies, incluso las de su área. Lo que sucedió es que hace mucho tiempo, los continentes de América del Norte y del Sur se separaron y los océanos se conectaron. Cuando las dos masas de tierra se fusionaron, las poblaciones de especies se aislaron en ambos lados. Con el tiempo, estos peces se han divergido lo suficiente como para ser especies separadas.

Las especies también pueden dividirse sin límites tan claros. Cuando las especies divergen como las moscas del gusano de la manzana, sin una barrera física completa, se llama Especiación Simpátrica. La especiación simpátrica puede ocurrir por todo tipo de razones. Todo lo que se necesita es algo que haga que un grupo tenga menos relaciones sexuales con otro.

Para una especie de papamoscas monarca (Monarcha castaneiventris), se trataba de apariencia. Estos pequeños insectívoros viven en las Islas Salomón, al este de Papúa Nueva Guinea. En algún momento, un pequeño grupo de ellos desarrolló una mutación de un solo aminoácido en el gen de una proteína llamada melanina, que dicta el patrón de color del ave. Algunos papamoscas son todos negros, mientras que otros tienen el vientre de color castaño. Aunque los dos grupos son perfectamente capaces de producir descendencia viable, no se mezclan en la naturaleza. Los investigadores encontraron que las aves ya ven al otro grupo como una especie diferente. Los machos, que son ferozmente territoriales, no reaccionan cuando un macho de diferente color entra en su territorio. Al igual que las moscas del gusano de la manzana, los papamoscas ya no se cruzan y, por lo tanto, han dado el primer paso para convertirse en dos especies diferentes.

Estos pueden parecer pequeños cambios, pero recuerde, como aprendimos con los perros, los pequeños cambios pueden acumularse. Debido a que no se cruzan, estos grupos diferentes acumularán aún más diferencias con el tiempo. A medida que lo hacen, comenzarán a parecerse cada vez menos. Los animales resultantes serán como las especies que vemos claramente hoy. Quizás algunos se adapten a un estilo de vida completamente diferente al de sus especies hermanas; las orcas, por ejemplo, pueden divergir dramáticamente a medida que pequeños cambios les permiten adaptarse mejor a sus tipos de presas únicos. Otras pueden permanecer bastante similares, incluso difíciles de distinguir, como lo son hoy en día varias especies de ardillas.

El punto es que todo tipo de criaturas, desde los insectos más pequeños hasta los mamíferos más grandes, están experimentando especiación en este momento. Hemos visto a las especies dividirse y seguimos viéndolas divergir. La especiación está ocurriendo a nuestro alrededor. La evolución no solo sucedió en el pasado, está sucediendo ahora mismo, y continuará mucho después de que dejemos de buscarla.


Especiación

Los biólogos tienen una larga tradición de debatir cómo definir una especie. Las definiciones más destacadas y relevantes para nosotros se enmarcan en torno a:

  • la capacidad de dos individuos para producir con éxito descendencia viable y fértil (concepto de especie biológica)
  • si los individuos se ven similares (concepto de especie morfológica)
  • qué tan estrechamente relacionados están los individuos evolutivamente (concepto de especie filogenética), y
  • si el individuo usa o puede usar el mismo conjunto de recursos biológicos en otras palabras, si ocupan el mismo & # 8220niche & # 8221 (concepto de especie ecológica).

Qué concepto de especie es más útil depende de las circunstancias y de los datos disponibles. Por ejemplo, en la figura siguiente, las ramas que no alcanzan la parte superior del diagrama representan especies extintas (o taxones). Los mastodontes ya no viven, por lo que resulta imposible saber si los mastodontes de diferentes poblaciones pudieron cruzarse (concepto de especie biológica). Podemos observar sus morfologías comparando dientes, huesos, huellas y, a veces, pelaje, y eso nos da una idea básica de si los mastodontes eran de la misma especie (concepto de especie morfológica), pero no tenemos muchos fósiles completos para determinar. examinar. Nos quedamos con una combinación de evidencia fósil y de ADN que nos permite construir una filogenia, lo que nos muestra que la combinación de factores (morfología fósil, comparación de ADN, ubicación geográfica) se puede combinar utilizando un algoritmo matemático que agrupa especies en función de la filogenia. (concepto de especie filogenética). Los conceptos de especies morfológicas y filogenéticas también son más útiles para analizar organismos que se reproducen asexualmente, como las bacterias, donde el concepto de especie biológica no es relevante en absoluto ya que no hay mestizaje. El concepto de especie ecológica es útil para analizar casos en los que los individuos en un entorno de laboratorio o zoológico podrían ser físicamente capaces de cruzarse, pero nunca se encontrarían en la naturaleza porque ocupan diferentes nichos ecológicos. Revisaremos un ejemplo interesante de esto en clase.

La única ilustración en Darwin & # 8217s Sobre el origen de las especies es (a) un diagrama que muestra los eventos de especiación que conducen a la diversidad biológica. El diagrama muestra similitudes con los gráficos filogenéticos que se dibujan hoy para ilustrar las relaciones de las especies. (b) Los elefantes modernos evolucionaron a partir del Palaeomastodon, una especie que vivió en Egipto hace 35–50 millones de años. (Fuente: OpenStax Biology)

Aquí hay un video corto y divertido que contrasta los conceptos de especies morfológicas y biológicas:

La especiación es un proceso

La especiación, o el proceso que da como resultado nuevas especies, ocurre cuando una población ancestral se divide en dos o más especies descendientes que son genéticamente distintas y no pueden cruzarse (según el concepto de especie biológica). La especiación se trata flujo de genes & # 8211 o falta de ella. Cuanto menor sea el flujo de genes, es más probable que ocurra la especiación.. Hay dos mecanismos diferentes de especiación, basados ​​en el mecanismo que impide el flujo de genes: la especiación alopátrica y la especiación simpátrica.
Especiación alopátrica puede ocurrir cuando dos poblaciones están físicamente aisladas entre sí (alopatría), creando la ausencia de flujo de genes. En la figura siguiente, el aislamiento geográfico ocurre cuando una población de escarabajos se divide por un cuerpo de agua que evita el cruzamiento entre las dos poblaciones. Se producen pequeños cambios en cada población aislada a lo largo del tiempo, y si se producen cambios que impiden la producción exitosa de descendencia fértil, cuando se elimina la & # 8216 barrera & # 8217 aislante, las dos poblaciones ya no pueden cruzarse.

Lo que una vez fue una población continua se divide en dos o más poblaciones más pequeñas. Esto puede ocurrir cuando los ríos cambian de curso, las montañas se elevan, los continentes se desplazan o los organismos migran. La barrera geográfica no es necesariamente una barrera física que separa dos o más grupos de organismos; podría ser simplemente un hábitat desfavorable entre las dos poblaciones que les impide aparearse entre sí (Museo de Paleontología de la Universidad de California & # 8217s Understanding Evolution (http : //evolution.berkeley.edu)

Especiación simpátrica ocurre cuando dos poblaciones en el mismo lugar se vuelven incapaces de cruzarse debido a aislamiento reproductivo, lo que reduce el flujo de genes entre poblaciones y, por lo tanto, aumenta la probabilidad de que se produzca una especiación. Los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden ser pre-cigótico o post-cigótico, que es una forma rica en jerga de decir antes o después de que el espermatozoide y el óvulo se unan para formar un cigoto. Aislamiento reproductivo pre-cigótico puede incluir:

  • diferencias de comportamiento en el canto o baile de apareamiento, lo que significa que los individuos ni siquiera se reconocen como posibles compañeros
  • diferencias en cuándo y dónde los individuos intentan aparearse, lo que significa que los individuos nunca se encuentran para aparearse
  • o incompatibilidad espermatozoide-óvulo, lo que significa que los individuos pueden intentar aparearse, pero no es posible que los espermatozoides fertilicen el óvulo.

Aislamiento reproductivo post-cigótico puede incluir:

  • fallas en el desarrollo y aborto espontáneo, lo que significa que el embrión no se desarrolla adecuadamente y, por lo tanto, es inviable (no es capaz de vivir)
  • crecimiento y desarrollo de una descendencia adulta viable (viva) completamente formada que son ellos mismos estériles (infértiles), lo que significa que la descendencia no es capaz de reproducirse.

Mire este video de Crash Course Biology para obtener una descripción general de 10 minutos de la especiación que afecta a todos los puntos destacados.

Evolución de los mecanismos de aislamiento reproductivo pre-cigótico
Cuando se produce un mestizaje entre dos especies diferentes (o dos poblaciones diferentes en el proceso de convertirse en especies diferentes), la descendencia resultante se llama un & # 8220híbrido & # 8221. En términos biológicos, un híbrido simplemente significa algo de dos fuentes diferentes en este caso , dos especies diferentes. Una pregunta interesante es cómo pueden evolucionar los mecanismos de aislamiento pre-cigóticos durante la especiación simpátrica. Como ocurre con toda evolución por selección natural, el elemento clave en el que centrarse es la aptitud biológica. Si la descendencia híbrida es menos apta biológicamente (tiene menor éxito reproductivo) que la descendencia no híbrida (descendencia que resulta del apareamiento dentro de la población), entonces eso significa que los padres de la descendencia híbrida tenían rasgos que redujeron su aptitud debido a su apareamiento. con un individuo de la otra población. Como resultado, cualquier rasgo que reduce Se seleccionará el mestizaje de poblaciones cruzadas por en esas dos poblaciones diferentes, y cualquier rasgo que promueve Se seleccionará el mestizaje de poblaciones cruzadas contra en esas dos poblaciones diferentes. En otras palabras, las barreras pre-cigóticas a la reproducción son adaptaciones que reducen la probabilidad de reproducción entre especies y surgen cuando la descendencia híbrida tiene baja aptitud biológica.


Los científicos son testigos de la evolución en progreso, crean nuevas especies en un tubo de ensayo

No todos los días puedes ver la evolución ante tus ojos. Tacha que, hasta hace muy poco, no era alguna día, ya que el proceso de especiación & # 8212 en el que una especie se divide en dos distintas & # 8212 se lleva a cabo con demasiada lentitud para observar directamente.

Eso ha cambiado gracias a una investigación pionera en la que los científicos pudieron observar la especiación que tiene lugar en un laboratorio, con un virus dividiéndose en dos nuevas especies en el transcurso de un solo mes.

“Históricamente, esta incapacidad para observar directamente el proceso [de especiación] ha llevado a algunos individuos a dudar del papel de la evolución en la creación de las muchas especies que viven hoy”, Justin Meyer, profesor asistente de biología en la Universidad de California, San Diego, dijo Digital Trends. “No poder mostrar la especiación en acción es a menudo una de las razones por las que los creacionistas citan por qué la teoría de Darwin es incorrecta y la evolución no ocurre. Con este estudio, hemos abierto un gran agujero en su argumento. Aún más importante, hemos proporcionado un nuevo sistema experimental donde la especiación se puede observar en acción y estudiar directamente ".

El sistema que han creado el profesor Meyer y sus colegas se utilizará para probar muchas teorías antiguas y hacer avanzar el estudio de la especiación.

Meyer dijo que se interesó por primera vez en la especiación cuando se inscribió en un curso sobre ella como estudiante en 2002, impartido por el biólogo evolutivo profesor Richard Harrison.

“Durante la clase aprendimos sobre muchos datos que respaldaban la especiación simpátrica, sin embargo, siempre hubo dudas y no había forma de convencer a los escépticos de que la especiación simpátrica era posible”, continuó. “Me interesé en este problema porque parecía abordar una cuestión fundamental sobre la evolución. ¿Es la especiación una propiedad intrínseca de la vida, o requiere un factor externo como la geografía para catalizar la separación? "

Meyer estaba fascinado por la cuestión de si es posible o no observar directamente la especiación.

"No llegué a la solución hasta muchos años después, cuando desarrollé este sistema de bacteriófago lambda", dijo. “Lambda evolucionó rápidamente en condiciones de laboratorio, por lo que pude ver su evolución en acción. Las partículas lambda se entrecruzan o recombinan su ADN entre sí, por lo que podría probar los efectos de la recombinación en su especiación. Con este sistema en la mano, realizamos el experimento y, efectivamente, fuimos testigos de la especiación en la alopatría y, lo que es más importante, en la simpatía ".

Lo que esto significa, dijo Meyer, es que bajo las circunstancias adecuadas, las poblaciones se dividirán naturalmente en dos nuevas especies sin ningún impulsor externo, lo que la convierte en una propiedad automática natural de su biología.

Meyer tiene todas las razones para estar feliz, aunque señaló que es algo agridulce desde que el profesor Harrison, el hombre que lo inspiró, falleció a principios de este año a la edad de 70 años.

“Nunca hubiera seguido este proyecto si él no hubiera sido un maestro tan fabuloso”, nos dijo. “Me entristece mucho que no estuviera vivo para ver publicado este trabajo, aunque tuve la oportunidad de compartir los resultados preliminares hace unos años. Es asombroso el impacto que los buenos profesores pueden tener en la vida ". Ahora, ese es un sentimiento con el que todos pueden estar de acuerdo.

Para obtener más información sobre el trabajo realizado por Meyer y sus colegas de la UC San Diego y la Universidad Estatal de Michigan, consulte su artículo publicado en Ciencias, titulado "Especiación ecológica del bacteriófago lambda en alopatría y simpatía".


Especiación

Este breve video presenta las muchas formas de definir una especie y la turbidez inherente a tratar de hacerlo. No concentre a sus estudiantes en los diversos tipos de definiciones de especies que se presentan en el video. Más bien, use la hoja de trabajo corta para enfocar su atención en la “gran idea”: que no existe una definición perfecta de una especie.

Proyecte el video a toda la clase y pida a los estudiantes que completen la hoja de trabajo asociada. Puede discutir las preguntas de la hoja de trabajo como clase en lugar de imprimir hojas de trabajo individuales.

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¿Misma o diferente especie?

Los estudiantes leen tarjetas que describen pares de organismos, luego las colocan a lo largo de un continuo de especiación, que va desde "Definitivamente la misma especie" hasta "Definitivamente especies diferentes". Las tarjetas incluyen información sobre el hábitat de los organismos, los rasgos hereditarios, las diferencias de ADN y la capacidad de cruzarse. No hay una forma particular de construir el continuo o una respuesta "correcta". Más bien, esta actividad es un ejercicio para sopesar la evidencia y reconocer que la especiación es un proceso.

Haga que los estudiantes trabajen individualmente o en parejas para construir el continuo. Informe como clase. La Guía del maestro incluye una “clave de respuestas”, notas y preguntas para debatir.

  • Una forma de definir las especies es un grupo que incluye individuos capaces de reproducirse entre sí.
  • La especiación es un proceso.
  • La especiación puede resultar de la selección natural que actúa sobre múltiples rasgos hereditarios a lo largo del tiempo.

Páginas para estudiantes (pdf) y mdash
Haga una copia por alumno o pareja. Recorte las tarjetas de las páginas 2-3 (las tarjetas se pueden reutilizar)

Barreras reproductivas

Esta presentación describe cinco barreras diferentes que pueden evitar que las poblaciones se crucen. Proyecte la presentación de diapositivas a la clase y discuta. En lugar de centrarse en los tipos de barreras reproductivas, llame la atención de los estudiantes sobre cómo cada barrera disminuye la mezcla de alelos y cómo la selección natural puede moldear los rasgos de cada población de manera diferente.

  • La especiación comienza cuando las barreras a la reproducción dentro de una población conducen a dos poblaciones reproductivamente aisladas cuyos alelos ya no se mezclan.
  • Las poblaciones reproductivamente aisladas pueden ganar o perder alelos de forma independiente a través de la mutación y la selección natural.
  • Con el tiempo, las poblaciones reproductivamente aisladas se vuelven cada vez más diferentes en su ADN y sus rasgos.

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¿Se están convirtiendo las moscas de los frutos de la manzana y el espino en dos especies diferentes?

De espinos a manzanas

Este breve video presenta la historia del espino y las moscas de la manzana, configurando lo siguiente ¿Nuevo anfitrión, nueva especie? actividad. A través de este estudio de caso, los estudiantes examinarán si la población de moscas que viven en manzanas se está convirtiendo o no en una nueva especie. Proyecte el video a toda la clase inmediatamente antes de la ¿Nuevo anfitrión, nueva especie? actividad. Revise los puntos principales del video y continúe.

  • Existen oportunidades para observar la especiación en tiempo real.
  • Las especies se diferencian entre sí por múltiples rasgos hereditarios.

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¿Nuevo anfitrión, nueva especie?

Los estudiantes examinan varias líneas de evidencia para determinar si una población de moscas que se trasladó a manzanas se está diferenciando en una nueva especie, luego escriben un argumento con evidencia de apoyo.

Esta actividad incluye varios pasos, que se explican con mayor detalle en la Guía del profesor:

  1. Los estudiantes evalúan una de las tres líneas de evidencia en grupos pequeños, llenando una hoja de trabajo y un Organizador de especiaciones para su línea de evidencia.
  2. Los grupos pequeños informan a la clase y los estudiantes agregan información de los grupos al organizador de especiaciones que han comenzado.
  3. Los estudiantes consideran todas las pruebas presentadas y escriben un argumento que incluye afirmaciones, pruebas y razonamientos, utilizando el organizador de especiaciones completado como apoyo.

Las claves de respuesta y las ideas de extensión también se incluyen en la Guía del profesor.

  • Una población es un grupo de individuos que viven en la misma zona y cuyos alelos se mezclan por reproducción.
  • La especiación comienza cuando las barreras a la reproducción dentro de una población conducen a dos poblaciones reproductivamente aisladas cuyos alelos ya no se mezclan.
  • La especiación es el proceso mediante el cual se forman nuevas especies. Un evento de especiación representa un punto de ramificación, donde un linaje genético se divide en dos.
  • Las barreras a la reproducción, la selección de diferentes rasgos hereditarios, la capacidad reducida para producir descendencia híbrida y la mezcla reducida de alelos contribuyen a la especiación.

Los estudiantes usan datos para decidir si la introducción de un nuevo factor ambiental (causa) está llevando a una población a diversificarse en especies separadas (efecto).

Los estudiantes analizan datos de estudios reales y generan un reclamo basado en esos datos.

Copias, cámara de documentos (opcional)

Haga una copia por alumno:
Organizador de especiaciones (pdf rellenable)
Nota: Si los estudiantes usan el pdf de manera electrónica, pueden usar la herramienta de resaltado para marcar sus respuestas para las preguntas de “considerar la evidencia”.

Divida la clase en tres "Grupos de expertos". Haga suficientes copias para asegurar una copia por miembro del grupo:
Preferencia de frutas (pdf rellenable)
Temporización del ciclo de vida (pdf rellenable)
Alelos (pdf rellenable)

Unidad y diversidad de vida

Este video resume los conceptos clave de la especiación, describiendo cómo los mismos procesos llevados a cabo durante períodos de tiempo muy largos han llevado a la diversificación de la vida a partir de ancestros comunes.

Proyecte a la clase y discuta.

  • La ramificación continua y la evolución independiente de nuevos linajes genéticos ha llevado a la diversidad de la vida.
  • Después de divergir de un ancestro común, los linajes que evolucionan independientemente pueden acumular muchos cambios de rasgos a través de la selección natural que actúa a lo largo de muchas generaciones.
  • Las diferencias se acumulan con el tiempo.
  • El tiempo evolutivo es inmenso.
  • Con el tiempo suficiente, pueden ocurrir muchos cambios.

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Antes de seguir adelante.

Antes de continuar, asegúrese de que sus alumnos comprendan lo siguiente:

  • Las especies se diferencian entre sí por múltiples rasgos hereditarios.
  • La mutación, la mezcla de alelos y la selección natural que actúan sobre múltiples rasgos durante muchas generaciones en poblaciones reproductivamente aisladas provocan la divergencia en las características de los seres vivos.

Evaluación sumativa

Esta evaluación final de la unidad pide a los estudiantes que expliquen cómo la evolución hace que las especies ganen o pierdan rasgos con el tiempo.

La evaluación sumativa utiliza elementos de ACORNS que están diseñados para ser analizados con EvoGrader. Para obtener más información sobre EvoGrader, visite http://www.evograder.org

Para obtener más información acerca de las ideas ingenuas y basadas en la ciencia que analiza EvoGrader, consulte las tablas 1 y 2 del siguiente artículo: tiempo estimado de href ">


Modelo termodinámico simple de desacoplamiento de lanzadera de protones sin ayuda y predicción de actividad a partir de especiación, lipofilicidad y geometría molecular calculadas

Un modelo mecanicista de desacoplamiento de la fosforilación oxidativa por ácidos lipofílicos débiles (es decir. lanzaderas de protones) se desarrolló con el propósito de predecir la actividad relativa de xenobióticos de estructura muy variable y de guiar el diseño de derivados optimizados. El modelo se basa en premisas termodinámicas no formuladas en otro lugar que permiten el cálculo de las condiciones de estado estacionario y de la tasa de disipación de energía sobre la base del comportamiento de disociación ácida y permeabilidad, estimado posteriormente a partir del comportamiento de partición y consideraciones geométricas. Además, se propone que la permeabilidad de las especies neutras o ionizadas se mejore eficazmente en condiciones de distribución molecular asimétrica. Finalmente, se desarrollaron consideraciones especiales para acomodar compuestos multi-próticos. La comparación de la actividad pronosticada con la medida para un conjunto de pruebas diverso de 48 compuestos de origen natural que abarcan una amplia gama de actividad arrojó un rho de Spearman de 0,90. El modelo se utilizó para identificar provisionalmente varios transbordadores de protones novedosos, así como para dilucidar las estructuras centrales particularmente propicias para la actividad del transbordador de protones a partir de las cuales se pueden diseñar derivados optimizados. Se formularon principios de diseño y se proponen ejemplos de derivados proyectados para ser activos en concentraciones del orden de 10 −7 M. Entre estos se encuentran los compuestos di-próticos que se predice que transportarán dos protones por iteración de ciclo y que se propone aprovechar al máximo el mecanismo de lanzadera de protones. Este trabajo promueve el diseño de desacopladores altamente activos pero fácilmente metabolizables para aplicaciones terapéuticas, a saber, la activación indirecta de AMP-quinasa, así como para diversas aplicaciones industriales donde se desea una baja persistencia.

Reflejos

► Se desarrolló un modelo fisiológico de desacoplamiento por lanzaderas de protones. ► Permite predecir la actividad a partir de propiedades fisicoquímicas fácilmente estimadas. ► Discrimina eficazmente los activos de los compuestos relacionados con poca o ninguna actividad. ► El modelo se utilizó para analizar una biblioteca de compuestos naturales. in-silico. ► El modelo se utilizó para formular principios de diseño para una actividad optimizada.


Ver el vídeo: Alopatria, Simpatria y Parapatria (Diciembre 2022).